Replică

2023 Autor: Noah Black | [email protected]. Modificat ultima dată: 2023-08-25 04:39

Acesta este un fișier din arhivele Enciclopediei de Filozofie din Stanford.

replică

Publicat prima miercuri, 5 decembrie 2001; revizuire de fond Luni 1 decembrie 2008

Ideea de bază a replicării are o istorie lungă în biologie, începând cu distincția tradițională între homocataliză și heterocataliză și apoi mai târziu între transcriere și traducere. Distincția de bază pe care aceste perechi de termeni au fost concepute să o indice este între a produce precum (homocataliză și transcriere) și a producerii spre deosebire (heterocataliză și traducere). Exemplul de paradigmă al acestei distincții este contrastul dintre gene și organisme. Genele îndeplinesc două funcții. Ele creează alte gene și, prin intermediul procesului de dezvoltare, ajută la producerea organismelor și a trăsăturilor lor fenotipice (pentru o discuție recentă a acestor două procese la nivel molecular, a se vedea Rebek 1994 și Cook 1999).

Oricât de perversă a fost această terminologie, aceasta a generat foarte puține controverse până când Richard Dawkins a introdus distincția între replicatori și vehicule în The Selfish Gene (1976). În scopurile sale, Dawkins a găsit contrastul între gene și organisme prea restrictiv. Toată lumea este de acord că genele sunt replicatori, dar este posibil ca genele să nu fie singurele replicatoare. Poate că entitățile mai incluzive decât genele unice ar putea funcționa, de asemenea, ca replicatori. Cel puțin, această posibilitate nu ar trebui definită în afara existenței. Prin urmare, Dawkins a adoptat „replicatorul” ca termen mai incluziv decât „genă”. El a introdus, de asemenea, termenul „vehicul” pentru acele entități produse de replicatori care ajută acești replicatori să crească în număr interacționând eficient cu mediile lor. Această distincție poate fi exprimată în termeni de entități sau procese. Conform Dawkins, replicatorii funcționează în replicare, în timp ce vehiculele funcționează în interacțiune cu mediul.

O dispută de lungă durată în biologia evolutivă privește nivelurile la care poate avea loc selecția (Brandon 1996, Keller 1999, Godfrey-Smith și Kerr 2001, Okasha 2004). După cum se dovedește, nu există niciun proces denumit „selecție”. În schimb, există două procese - „replicare” și „interacțiune de mediu”. Unii autori consideră că această dispută se referă la nivelurile la care poate avea loc replicarea. Dawkins susține că replicarea în evoluția biologică are loc exclusiv la nivelul materialului genetic. Prin urmare, el este un replicator de gene. Alți autori iau nivelurile de dispută de selecție pentru a viza interacțiunea de mediu și insistă că interacțiunea de mediu poate avea loc la o varietate de niveluri, de la gene individuale, celule și organisme la colonii, demes și, eventual, specii întregi. Organismele interacționează cu siguranță în mediile lor în moduri care influențează transmiterea genelor lor, dar la fel și entitățile care sunt atât mai puțin inclusive decât organisme întregi (de exemplu, celule spermatozoide) și mai incluzive (de exemplu, stupi).

Termenul „replicare” se referă, în primul rând, la a produce produse similare. Natura acestui proces de replicare și obiecțiile la acesta sunt subiectele principale ale acestei intrări. Genele sunt molecule autoreplicante. Unii critici interpretează această afirmație afirmând că o șuviță de ADN plasată pe o lamelă de sticlă s-ar putea replică de la sine. Desigur, nimeni nu a avut vreodată o părere atât de prostie. Genele se reproduc singure, dar numai cu ajutorul unor utilaje moleculare extrem de complicate. Totuși, prea des, importanța acestui utilaj trece neobservată. Pentru a fi siguri, atunci când facem copii pe o mașină Xerox, suntem interesați de textele, cifrele sau doar zarurile care apar pe aceste foi de hârtie. Nu ne interesează modul în care funcționează mașina Xerox, chiar dacă face toate lucrările.

O altă problemă apare atunci când replicarea este analizată din punct de vedere al informațiilor. Există numeroase mecanisme de transmitere a informațiilor de la un replicator la altul. Uneori, materialul în care sunt codificate informațiile este transmis; uneori nu. De exemplu, în cel mai frecvent tip de transcriere din biologie, replicarea este însoțită de transmiterea unei cantități substanțiale de material fizic. Cu toate acestea, în alte tipuri de transfer de informații, se transmite puțin sau indiferent. În acest caz, replicarea prin ADN este aberantă, nu este tipică. Alți critici se opun oricărei utilizări a termenilor asociați limbajelor umane pentru a caracteriza replicarea biologică. Vorbesc despre codul genetic este cel mai bine euristic, în cel mai rău total nepotrivit. In orice caz,problema majoră cu tratarea replicării în contexte biologice este că nu avem o analiză a „informațiilor” și a termenilor aferenti până la locul de muncă.

După cum am menționat anterior, genele au două funcții. Una este replicarea. Cealaltă este producerea de organisme și trăsăturile lor fenotipice. Conexiunile dintre gene și organisme (dezvoltare) sunt notoriu controversate. Marea majoritate a literaturii pe tema replicării, interacțiunii de mediu și selecției privește complexitățile implicate în descrierea dezvoltării. Are sens să te referi la „gena pentru culoarea ochilor” sau „gena pentru homosexualitate”? Cu toate acestea, tema acestei contribuții este replicarea, nu dezvoltarea. În replicare, la fel ca și genul, genele produc gene și, mai general, replicatorii produc replicatori. Înțelegerea acestui subiect este suficient de intimidantă fără a introduce relația dintre replicare și interacțiunea de mediu. Din pacate,replicarea nu poate fi explicată în mod adecvat, fără a atinge cel puțin dezvoltarea și dificultățile sale constitutive. De exemplu, dacă replicarea ar fi pur și simplu transmiterea structurii în mare parte intactă fără nicio traducere ulterioară, nu am fi tentați să folosim termeni precum „informații” în legătură cu aceasta.

• 1. Gripul conceptual al genelor și organismelor
• 2. Dawkins pe replicatoare și vehicule
• 3. Replicatori și gene
• 4. Memele și sistemul imunitar
• 5. Replicatorul extins
• 6. Informații
• 7. Reproducători
• 8. Concluzie
• Bibliografie
• Alte resurse de internet
• Intrări conexe

1. Gripul conceptual al genelor și organismelor

Cei dintre noi care încearcă să furnizeze o analiză mai generală a „selecției” încearcă să ne eliberam de modul convențional de vizualizare a acestui proces. De exemplu, conform Dogmei centrale a biologiei moleculare, informațiile pot fi transferate de la acid nucleic la acid nucleic sau de la acid nucleic la proteine. Nu poate fi transferat de la proteine la proteine sau de la proteine la acid nucleic. Această asimetrie rezultă din acizii nucleici care prezintă ceea ce s-ar putea numi „informații potențiale”, în timp ce proteinele nu. Având în vedere o întindere particulară a ADN-ului, poate da naștere la o varietate de proteine, în funcție de diverși factori de mediu. Într-o interacțiune particulară, se va produce o anumită proteină. Această proteină va fi doar una dintre numeroasele proteine posibile, având în vedere că întinderea ADN-ului. În traducerea informațiilor potențiale într-o proteină reală, se pierd multe informații. Prin urmare, nu mai este disponibil să fie citit înapoi în ADN-ul care l-a produs.

Dar ce se întâmplă dacă fluxul de informații se produce fără participarea genelor? De exemplu, din sezon în sezon, un fluture se hrănește și își depune ouăle pe același fel de plantă gazdă cu gust urât. În acest proces, ea transferă gustul urât al plantei gazdă pentru ea și pentru descendenții ei. Atunci descendența ei face la fel. Acest lucru seamănă foarte mult cu informațiile transferate, dar nu prin gene. Acordate, genele joacă mai multe roluri importante în acest proces, dar nu și în transferul de informații. Ca un alt exemplu, ce se întâmplă dacă proteinele au servit ca șabloane pentru alte proteine? Am fi copiat, dar nimic care s-ar putea numi „cod genetic” (Godfrey Smith 2000). Exemplul precedent este să indicăm cât de strâns suntem legați de modurile tradiționale de vizualizare a replicării și a traducerii. De exemplu,Aproape că toată lumea presupune că dezvoltarea este singura relație între replicare și interacțiunea de mediu. Dezvoltarea este o posibilă relație între replicatori și interacțiunea de mediu, dar nu și singura. Eliberarea noastră din perspectiva genelor, organismelor și dezvoltării este mai ușor spus decât făcut. Este prea ușor să glisați înapoi în „gândirea veche”.

În acest articol sunt introduse și comparate perspective fundamental diferite - atât de fundamentale încât merită să fie denumite „metafizice”. Deși greutatea dovezilor poate fi pusă pe seama acestor formulări alternative, aceasta este rareori decisivă. Mai degrabă, factorul decisiv este cât de bine organizează aceste date diferite perspective. Ce impact asupra înțelegerii noastre asupra fenomenelor biologice produce trecerea la vederea Genei Eye? Extinderea fenotipului dăunează sau ajută? Ce zici de extinderea noțiunii de replicare? Aceste concepte mai generale facilitează formarea unei analize generale a replicării care se aplică cel puțin la evoluția biologică bazată pe gene, dar și la selecția în alte contexte? Orice răspuns la aceste întrebări implică un amestec ciudat de știință și filozofie.

Începem cu analiza lui Dawkins deoarece istoric, scrierile sale au dat naștere controversei actuale despre replicare și replicatori. Prima problemă privește dezacordurile cu privire la definiția corectă a „replicatorului”. Dawkins susține că genele și numai genele funcționează ca replicatori în biologie. De asemenea, el introduce vehiculele ca entități care ajută genele în căutarea lor să devină mai răspândite, dar treptat, el reduce rolul vehiculelor până când acesta este inexistent. Vom continua apoi să evaluăm diferitele critici ale genelor ca replicatori și fenotipul extins al lui Dawkins. Poate diverse elemente ale sistemului imunitar să funcționeze ca replici? Ce zici de schimbarea conceptuală? Poate fi privit profitabil ca un proces de selecție? Ideea de copiere este esențială pentru această discuție. Vom trece apoi la teoria dezvoltării sistemelor și încercarea de a extinde replicatorul. Genele sunt replicatori, dar, probabil, nu sunt singurii replicatori. În cele din urmă, discutăm prea pe scurt rolul informațiilor în replicare.

2. Dawkins pe replicatoare și vehicule

Pentru selecția Dawkins rezultă o interacțiune între replicatori și vehicule. Replicatorii produc copii ale acestora, dar produc și entități care interacționează cu mediile lor, astfel încât replicarea este diferențială. Unii replicatori sunt transmite mai profusiv decât alții. Pentru Dawkins, genele sunt singurele replicatoare ale evoluției biologice. De asemenea, sunt importante într-un al doilea sens. Oricât de fascinante ar putea fi toate adaptările complexe care au apărut prin selecție, rezultatele acestui proces contează în selecție numai dacă sunt reflectate în conținutul replicatoarelor respective. Dawkins este frecvent (și inexact) castigat pentru a fi un determinist genetic, de parcă ar crede că genele sunt suficiente pentru a produce trăsături fenotipice, dar este conștient de rolul crucial pe care îl are mediul unui organism,inclusiv alte organisme, joacă în selecție. O genă singură nu a făcut niciodată nimic.

În scrierile timpurii ale lui Dawkins, replicatorii și vehiculele au jucat roluri diferite, dar complementare și la fel de importante în selecție, dar pe măsură ce Dawkins și-a perfecționat viziunea asupra procesului evolutiv, vehiculele au devenit din ce în ce mai puțin fundamentale. Inițial, Dawkins s-a mulțumit să detroneze organismul de orgoliul său de biologie. Este un focus important al interacțiunii de mediu, dar alte entități, atât sub nivelul cât și peste nivelul organismului, pot funcționa, de asemenea, ca vehicule. În scrierile ulterioare, Dawkins merge chiar mai departe și susține că trăsăturile fenotipice sunt ceea ce contează cu adevărat în selecție și că pot fi tratate independent de organizarea lor în vehicule. Mai mult decât atât, caracteristici, cum ar fi pânze de păianjen ar trebui privite ca o parte a fenotipului unui păianjen. Prin urmare, Dawkins a ales ca titlu a celei de-a doua cărți a sa extinsă fenotip (1982a).

De la început, Dawkins a recunoscut că entitățile de la o varietate de niveluri pot funcționa ca vehicule. Problema pentru Dawkins este replicarea și, în conformitate cu Dawkins, genele și numai genele pot funcționa ca replicatori în evoluția biologică. Cât de mari sunt aceste unități genetice depinde de lucruri precum prevalența sexului, frecvența încrucișării și intensitatea selecției. „Dacă nu ar exista sex, dar nu s-ar face cruce, fiecare cromozom ar fi un replicator și ar trebui să vorbim despre adaptări ca fiind pentru binele cromozomului. Dacă nu există sex, putem, în același timp, să tratăm întregul genom al unui organism asexual ca un replicator. Dar organismul în sine nu este un replicator”(Dawkins 1982a: 95).

Dawkins prezintă două motive pentru ca organismele să nu poată funcționa ca replicatori. Primul este cel pe care îl folosește pentru a delimita genele evolutive. Ca și în cazul întinderilor lungi de ADN, organismele sunt prea ușor și frecvent despartite pentru a fi considerate unități de replicare. Un al doilea motiv pentru care organismele întregi nu pot funcționa ca replicatori este faptul că nu pot transmite modificări în structura lor. Schimbarea fenotipică poate duce la schimbarea fenotipică (ca în cazul fluturilor cu gust prost), dar aceste modificări nu își găsesc calea către materialul genetic. Îți place sau nu, moștenirea lamarckiană nu are loc. Cantitatea de ADN care contează ca replicator variază, cu siguranță, însă, după Dawkins, nimic mai incluziv decât materialul genetic funcționează ca replicatori în evoluția biologică.

Dawkins nu și-a pierdut niciodată fascinația pentru adaptările vehiculelor, o fascinație pe care criticii săi o denigrează ca adaptaționism panglossian. Își umple cărțile cu scenarii adaptative, unele mai susținute ferm de date decât altele, dar din perspectiva structurii teoriei evolutive, replicatorii sunt mult mai importanți decât vehiculele. De exemplu, Dawkins susține la o anumită lungime că adaptările sunt întotdeauna spre binele replicatoarelor, nu al vehiculelor. Vehiculele prezintă aceste adaptări, dar, în final, toate adaptările trebuie să fie explicabile în ceea ce privește schimbările în frecvențele genelor. Astfel, nu este o surpriză când Dawkins (1994: 617) declară că „a inventat termenul„ vehicul”nu pentru a-l lăuda, ci pentru a-l îngropa.” Oricât de răspândite ar putea fi organismele, la fel de determinante precum rolurile cauzale pe care le joacă în selecție sunt,referirea la ele poate și trebuie omisă din orice caracterizare evidentă a selecției în procesul evolutiv. Dawkins este departe de un determinist genetic, dar este cu siguranță un reducționist genetic. Dacă reducționismul în sine este bun sau rău este o întrebare mută (Van Regenmortel și Hull 2002).

3. Replicatori și gene

Deși Dawkins consideră că este de dorit să se înlocuiască genele cu replicatori în caracterizarea sa generală a procesului evolutiv, el spune foarte puțin despre această noțiune mai generală în genul său The Selfish Gene. În schimb, discută despre cazul special al genelor ca replicatori. Principala perspectivă genetică în caracterizarea replicatorilor este una dintre slăbiciunile principale nu numai în discuțiile lui Dawkins, ci și în activitatea succesorilor săi, inclusiv aceasta. Susținem că furnizăm o noțiune generală de replicare, adecvată pentru a gestiona toate tipurile de replicare diferite, atunci când prea des citim particularități ale replicării genetice în analiza noastră generală a replicării.

Potrivit lui Dawkins, replicatorii au trei proprietăți de bază - longevitatea, fecunditatea și fidelitatea copierii. Longevitatea înseamnă longevitate sub formă de copii prin descendență (Dawkins 1982a: 84, Hull 1980), deși stabilitatea jetoanelor este inclusă în definiția din Geneza egoistă (Dawkins 1976: 18, 1999: 17). Nici o genă ca corp fizic nu durează atât de mult. În mitoză, o genă își pierde jumătate din substanța sa la fiecare replicare. Ceea ce rezistă nu este entitatea însăși, ci informațiile încorporate în structura sa. Această informație este copiată cu o fidelitate atât de ridicată. Mutațiile apar, dar la frecvențe foarte mici. Chiar și așa, în unele organisme, ratele de mutație trebuie să fie prea mari, deoarece au evoluat mecanisme care caută și repară astfel de erori.

Principala sursă de variație a genelor nu este însă mutația, ci crossoverul. Perechile de cromozomi omologi se aliniază unul lângă celălalt la meioză, crossover și recombină. Pentru întinderi de ADN în care există alele diferite, rezultatul poate fi o schimbare a informației. Evident, cu cât este mai scurtă întinderea ADN-ului implicat, cu atât este mai puțin probabil să apară crossover și mesajul să fie schimbat. Dawkins face apel la o astfel de dezmembrare a entităților pentru a se certa împotriva organismelor care funcționează ca replicatori. În organismele sexuale, organismele în sine sunt sfărâmate și reasamblate fiecare generație. Dacă întinderi lungi de ADN nu au identitatea necesară prin descendență pentru a funcționa ca replici, atunci organismele sexuale cu siguranță le lipsesc. In orice caz,o altă explicație trebuie oferită organismelor asexuale deoarece acestea transmit structura lor generală în mare parte neschimbată de la generație la generație. De exemplu, RA Fisher, în The Genetical Theory of Natural Selection (1930) a considerat întregul complement genetic al organismelor asexuale drept o singură genă, iar această părere a fost repetată din când în când.

Dawkins ocolește genele Mendeliene clasice și chiar genele moleculare pentru a adopta concepția GC Williams despre genele evolutive ca unități fundamentale ale selecției naturale (Williams 1966). Dawkins (1976: 30) definește genele evolutive ca „orice porțiune de material cromozomial care poate dura suficient de multe generații pentru a servi ca unitate de selecție naturală.” Limitele acestor gene nu trebuie să fie absolut clare. Nici toate genele nu trebuie să aibă aceeași lungime. Cu cât presiunea de selecție este mai mare, cu atât gena este mai mică. În partea de jos, selecția are loc între alelele alternative care locuiesc în același loc. „În ceea ce privește o genă, alelele sunt rivalii săi mortali, dar alte gene sunt doar o parte a mediului său, comparabile cu temperatura, mâncarea și prădătorii sau tovarășii” (Dawkins 1976: 40). Alelele nu pot coopera între ele;doar concurează. Acolo vine „egoistul” în „gena egoistă”.

Potrivit lui Dawkins (1976: 95), gena egoistă nu este doar un pic fizic de ADN. Este „toate replicile unui anumit bit de ADN, distribuite în toată lumea”. Prin urmare, genele nu formează clase de indivizi spatiotemporali neafiliați, ci arbori. Ele trebuie să fie replici. Dar a fi o replică nu este suficient. Repetarea liniară a „aceleiași gene” sub formă de câteva sute de exemplare este destul de frecventă. Totuși, aceste replici nu se află la același loc. La fel de identice în structură precum aceste gene, ele nu concurează între ele în modul în care alelele din același loc pot. În sensul cel mai simplu și de bază, alelele concurează cu alele alternative la același locus. Orice alte tipuri de concurență și cooperare sunt doar extrapolări din acest sens fundamental al concurenței alelice. Chiar dacă genele pot coopera între ele în moduri foarte complicate în dezvoltarea embriologică, în replicare, ele pot fi tratate ca „separate și distincte”. În dezvoltare, efectele genelor se amestecă. În replicare, replicatorii nu se amestecă.

Dawkins a introdus noțiunile generale despre replicator și vehicul, astfel încât selecția nu trebuie să se limiteze exclusiv la evoluția biologică bazată pe gene. Cu toate acestea, așa cum indică discuția precedentă, revizuirile sale ulterioare asupra perspectivei sale teoretice generale au fost influențate puternic de perspectiva tradițională a genelor și organismelor. Genele conțin informațiile necesare pentru producerea organismelor și adaptările acestora. Genele „călăresc” în organismele și „ghidează”. După cum le descrie Dawkins, vehiculele sunt entități relativ discrete care „reda” replicatoare și care pot fi considerate mașini programate pentru a păstra și propaga replicatoarele care se deplasează în interiorul lor. Deși acești termeni pot fi potriviți pentru relațiile dintre gene și organisme, acestea interferează cu o analiză mai generală a replicării și selecției. Ceea ce contează cu adevărat în selecție este faptul că entitățile de la diferite niveluri ale organizației interacționează cu mediile lor, astfel încât replicatorii relevanți să crească în frecvență relativă. Lanțul cauzal real care conectează replicatoarele și vehiculele nu trebuie să se limiteze la dezvoltare.

De exemplu, Dawkins argumentează la o anumită lungime că genele și numai genele pot funcționa ca replici în evoluția biologică. El continuă să adauge că „toate adaptările sunt pentru conservarea ADN-ului; ADN-ul în sine este doar”(Dawkins 1982b: 45). Dar ADN-ul în sine prezintă adaptări. Oricine a petrecut mult timp examinând structura moleculară a ADN-ului realizează curând că este adaptat să se reproducă. În plus, proliferarea ADN-ului de gunoi și unitatea meiotică sunt două exemple în care singurele fenotipuri care contează sunt caracteristicile fenotipice ale genelor (Brandon 1996: 133; Sterelny, Smith și Dickison 1996: 388). Caracterizările Dawkins ale replicatoarelor, vehiculelor și relațiile dintre cei doi sunt prea strâns legate de gene, organisme și dezvoltare. ADN-ul poate cu siguranță să se reproducă,dar poate funcționa, de asemenea, ca un „vehicul”, chiar dacă nu poate codifica, să se plimbe sau să se dirijeze. Pe scurt, este necesară o caracterizare mai generală a selecției, o caracterizare care nu presupune că singura conexiune cauzală între replicatori și vehicule este dezvoltarea.

4. Memele și sistemul imunitar

Inițial, Dawkins discută doar un exemplu de replicare care depășește evoluția biologică bazată pe gene. Mai târziu, el adaugă sistemul imunitar. Replația joacă același rol în alte tipuri de selecție pe care le joacă în evoluția biologică bazată pe gene? Reacția sistemului imunitar la antigeni este cea mai apropiată de exemplul biologic standard de replicare și selecție (Hull 2001). Genele sunt replicatorii primari, dar aceste gene sunt somatice, nu linii germinale. Cu siguranță sistemele imune au apărut prin același proces ca și alte sisteme funcționale. Structura de bază a sistemului imunitar uman este „încorporată în genele noastre”, iar singurele gene care contează în evoluție sunt cele pe care le-am primit de la strămoșii noștri și care ulterior pot fi transmise descendenților noștri. În terminologia lui Dawkins,genele care codifică sistemul nostru imunitar sunt replicatoare active, cu linii germinale.

Cu toate acestea, genele care funcționează în reacția sistemului imunitar la antigene au două particularități. În primul rând, încorporează mecanisme concepute pentru a produce frecvențe foarte mari de mutație și, în al doilea rând, niciuna dintre genele implicate în funcționarea sistemului imunitar nu este linie germinativă. Genele care dau naștere celulelor B, de exemplu, sunt concepute pentru a muta intens până când una dintre aceste celule identifică un invadator ca străin. Apoi proliferează pe măsură ce atacă invadatorul. Pe măsură ce un organism se maturizează, acumulează din ce în ce mai multe celule B care au avut succes în trecutul său. Mai mult decât atât, pe măsură ce procesul de proliferare continuă, forța afinităților către site-urile de legare crește. Inițial anticorpii primari prezintă aproape întotdeauna o afinitate slabă pentru țintele lor, dar pe măsură ce reacția la antigen continuă,aceste afinități devin mai puternice.

În limitele unui singur organism, reacția sistemului imunitar la antigene are toate caracteristicile proceselor de selecție, dar când organismul moare, toate aceste adaptări sunt pierdute. La unele specii, femelele transmit nu numai genele pentru structura de bază a sistemelor lor imunitare, ci și unele dintre echipamentele pe care le-au produs invadările anterioare de antigene. Cu toate acestea, aceste celule sunt îndepărtate rapid de urmași, deoarece își dezvoltă propriul sistem imunitar. Reacția sistemului imunitar la antigene pleacă de la selecția bazată pe gene în evoluția biologică în două moduri. În primul rând, din perspectiva organismului, genele care funcționează în protejarea unui organism de invadatori nu sunt linii germinale. Sunt somatice. În al doilea rând, ratele de mutație relevante sunt mult, mult mai mari în sistemul imunitar decât în selecția obișnuită pe bază de gene. În loc de mecanisme existente pentru a descoperi mutații și a le repara, există mecanisme care încurajează mutațiile - atât de mult. Dacă funcționarea sistemului imunitar trebuie să fie considerată ca selecție, atunci trebuie făcute unele modificări. O posibilitate este de a clarifica ceea ce contează ca un replicator „linie germinativă” și respingerea noțiunii potrivit căreia ratele de mutație extrem de mici sunt inerente în toate procesele de selecție.

Modificările necesare pentru a include atât selecția pe bază de gene în evoluția biologică obișnuită, cât și reacția la sistemul imunitar sunt relativ „minore”. Nu este cazul în al doilea exemplu de evoluție memetică a lui Dawkins. Există mai multe diferențe aparente între exemplele anterioare de replicare și selecție. Numeroși critici au dezvoltat o industrie de cabane angajată în listarea tuturor diferențelor care există între evoluția biologică, pe de o parte, și evoluția social-cultural-conceptuală pe de altă parte (de acum încolo, SCC). De exemplu, Dawkins (1976) recunoaște că este pe un motiv cutremurător atunci când vine vorba de fidelitatea de copiere ridicată cerută de replicatori. Memele par să se schimbe mult mai frecvent decât genele. In orice caz,dacă diferențele de copiere a fidelității sunt suficiente pentru a împiedica evoluția memetică să fie un caz autentic de selecție, atunci sistemul imunitar trebuie, de asemenea, respins. Ratele de mutație sunt mult mai mari în producția de celule B decât în orice zonă a SCC, indiferent de viteza calculată.

În general, standardele utilizate pentru evaluarea evoluției memetice sunt mult mai mari decât cele utilizate pentru evaluarea oricărui alt tip de selecție. Timpul și din nou, o viziune excesiv de idealizată a geneticii Mendeliene este contrastată cu o perspectivă mult mai realistă asupra schimbării SCC. Așa că povestea merge, o problemă cu memele este că nu au granițe discrete, nu toate au aceeași dimensiune, iar în funcționarea lor sunt puternic influențate de mediile lor. Genele, așa cum susțin criticii, au granițe ascuțite, toate au aceeași dimensiune și sunt imune la influențele mediului. Dacă evoluția memetică trebuie evaluată corect,același nivel de critică trebuie aplicat tuturor exemplelor putative de selecție din selecția bazată pe gene în evoluția biologică și reacția sistemului imunitar la antigene la dezvoltarea sistemului nervos central și la învățarea socială (Hull, Langman și Glenn 2001).

Dawkins (1976) pune de asemenea un accent considerabil pe creierul uman ca „vehicule” pentru evoluția memetică. El definește „meme” ca o entitate capabilă să fie transmisă de la un creier la altul. Calculatoarele sunt, de asemenea, vehicule plauzibile pentru meme. Discuția lui Dawkins despre meme este, încă o dată, înveselită de perseverența perspectivei gene-organismului. De exemplu, el definește „replicator” în ceea ce privește transmiterea informațiilor-meme care sărind de la creier la creier sau de la creier la computere și din nou. Dar meme-urile nu sar din creier în creier sau de la computer la computer. Conținutul lor este transmis într-o varietate de moduri, incluzând cărți, audiotapene, conversații și altele asemenea. Oricât de mult se schimbă baza fizică, mesajul rămâne suficient de neschimbat. Toate instanțele acestui mesaj sunt în egală măsură meme,nu doar cele care locuiesc în creierele umane și calculatoare. Memeticienii au oferit mai multe relatări ale replicării memetice. Unii consideră că nu există nicio replicare în evoluția culturală, dar că memele sunt „puncte de atracție” în cultură (Atran 1998) sau că transmiterea culturală este mai degrabă imitație decât replicare (Gatherer 1998). Alții consideră că interacțiunea este meme-ul în sine (Blackmore 1999) sau că acel meme este informația culturală selectată ereditară întocmai cum „gena evolutivă” a Williams este informația ereditară genetică selectată, iar interacțiunea memetică este repertoriul comportamentelor pe care le generează (Wilkins 1998). Un punct de vedere oferit de mai multe ori este faptul că memele sunt structuri neuronale active (Delius 1991; Aunger 1998; Aunger 2002). Memeticienii au oferit mai multe relatări ale replicării memetice. Unii consideră că nu există nicio replicare în evoluția culturală, dar că memele sunt „puncte de atracție” în cultură (Atran 1998) sau că transmiterea culturală este mai degrabă imitație decât replicare (Gatherer 1998). Alții consideră că interacțiunea este meme-ul în sine (Blackmore 1999) sau că acel meme este informația culturală selectată ereditară întocmai cum „gena evolutivă” a Williams este informația ereditară genetică selectată, iar interacțiunea memetică este repertoriul comportamentelor pe care le generează (Wilkins 1998). Un punct de vedere oferit de mai multe ori este faptul că memele sunt structuri neuronale active (Delius 1991; Aunger 1998; Aunger 2002). Memeticienii au oferit mai multe relatări ale replicării memetice. Unii consideră că nu există nicio replicare în evoluția culturală, dar că memele sunt „puncte de atracție” în cultură (Atran 1998) sau că transmiterea culturală este mai degrabă imitație decât replicare (Gatherer 1998). Alții consideră că interacțiunea este meme-ul în sine (Blackmore 1999) sau că acel meme este informația culturală selectată ereditară întocmai cum „gena evolutivă” a Williams este informația ereditară genetică selectată, iar interacțiunea memetică este repertoriul comportamentelor pe care le generează (Wilkins 1998). Un punct de vedere oferit de mai multe ori este faptul că memele sunt structuri neuronale active (Delius 1991; Aunger 1998; Aunger 2002).dar că memele sunt „puncte de atracție” în cultură (Atran 1998) sau că transmiterea culturală este mai degrabă imitație decât replicare (Gatherer 1998). Alții consideră că interacțiunea este meme-ul în sine (Blackmore 1999) sau că acel meme este informația culturală selectată ereditară întocmai cum „gena evolutivă” a Williams este informația ereditară genetică selectată, iar interacțiunea memetică este repertoriul comportamentelor pe care le generează (Wilkins 1998). Un punct de vedere oferit de mai multe ori este faptul că memele sunt structuri neuronale active (Delius 1991; Aunger 1998; Aunger 2002).dar că memele sunt „puncte de atracție” în cultură (Atran 1998) sau că transmiterea culturală este mai degrabă imitație decât replicare (Gatherer 1998). Alții consideră că interacțiunea este meme-ul în sine (Blackmore 1999) sau că acel meme este informația culturală selectată ereditară întocmai cum „gena evolutivă” a Williams este informația ereditară genetică selectată, iar interacțiunea memetică este repertoriul comportamentelor pe care le generează (Wilkins 1998). Un punct de vedere oferit de mai multe ori este faptul că memele sunt structuri neuronale active (Delius 1991; Aunger 1998; Aunger 2002).„Gena evolutivă” este informația ereditară genetică selectată, iar interacțiunea memetică este repertoriul comportamentelor pe care le provoacă (Wilkins 1998). Un punct de vedere oferit de mai multe ori este faptul că memele sunt structuri neuronale active (Delius 1991; Aunger 1998; Aunger 2002).„Gena evolutivă” este informația ereditară genetică selectată, iar interacțiunea memetică este repertoriul comportamentelor pe care le provoacă (Wilkins 1998). Un punct de vedere oferit de mai multe ori este faptul că memele sunt structuri neuronale active (Delius 1991; Aunger 1998; Aunger 2002).

Toate obiecțiile cu privire la analogia genei-meme într-o parte, Dawkins (1976: 211) constată că diferența principală între schimbarea genetică și cea memetică este aceea că evoluția biologică este în fund un război între alelele care locuiesc în același loc. „Memele par să nu aibă nimic echivalent cu cromozomii și nimic echivalent cu alelele”. În primul rând, ilustrarea obișnuită a alelelor care locuiesc în același loc pe cromozomii omologi, atât de centrală pentru genetica Mendeliană, este o simplificare, dar, mai important, pentru cel puțin jumătate din viață pe pământ, replicarea și selecția au avut loc în absența cromozomilor, meiozei și asemenea. Dacă evoluția biologică bazată pe gene a avut loc atât de mult timp în absența aparatului Mendelian și încă o face în multe organisme existente,atunci probabil că nu ar trebui să solicităm evoluția memetică prin acest tip de moștenire foarte special și, eventual, aberant. Costul meiozei rămâne o problemă serioasă în evoluția biologică obișnuită. Solicitarea evoluției SCC să încorporeze acest element extrem de problematic în machiajul propriu, pare ciudat în extremă. Dacă dorim să dezvoltăm o analiză generală a selecției, atunci trebuie să facem distincția între caracteristicile esențiale și contingente ale acestui proces.

Numeroși biologi evolutivi pun la îndoială cât de fundamentală este selecția perspectivei alelelor la un locus. Toată lumea spune cu siguranță că evoluția este schimbări în frecvențele genelor. Cu toate acestea, mulți nu continuă să adauge că evoluția nu este altceva decât schimbări în frecvențele genelor. Când ne uităm la activitatea biologilor evolutivi, se descoperă că aceasta implică mult mai mult decât schimbări în frecvențele genelor. Selectarea în evoluția bazată pe meme trebuie să fie completată. Rămâne de văzut cât de diferite versiuni bine elaborate ale teoriei SCC vor diferi de formele de selecție mai cunoscute. Și acolo unde diferă, nu rezultă automat faptul că teoria bazată pe meme trebuie modificată. S-ar putea foarte bine să se modifice viziunea tradițională a selecționistului genelor asupra evoluției biologice. Selecția în teoriile despre evoluție bazată pe gene a fost elaborată mai întâi,dar precedența istorică nu atrage prioritate conceptuală.

5. Replicatorul extins

Discuția de până acum a implicat critici la adresa noțiunii Dawkins despre gene și replicare. Criticii lui Dawkins cred că genele joacă un rol prea important în noțiunea sa de replicare. Replicarea, așa cum susțin ei, poate apărea și la alte niveluri de organizare. La fel cum Dawkins a extins noțiunea de fenotip, acești autori propun să facă noțiunea de replicatori mai generală și să extindă replicatorul, ca să zic așa. Dawkins a introdus concepția sa extinsă din fenotip din două motive. În primul rând, a vrut să extindă noțiunea de „trăsătură fenotipică”. Genul de cuib pe care îl construiește o pasăre sau cântecul pe care îl cântă poate fi considerat ca trăsături fenotipice la fel de mult ca forma facturii sale. În al doilea rând, Dawkins a dorit să încalce stăpânirea pe care organismele o au asupra modului în care conceptualizăm lumea vie. Trăsăturile tind să vină înglobate în entități rezonabile discrete, dar pentru a face inferențe despre procesul evolutiv, trăsăturile pot fi tratate ca fiind separate și distincte. Cu toate acestea, pe măsură ce a procedat, Dawkins a decis în cele din urmă că extinderea fenotipului nu a fost suficientă. A trebuit să-l îngroape. Tot felul de mecanisme fascinante într-o parte, ceea ce contează cu adevărat în selecție are loc la nivelul replicatoarelor.

Deși asemenea critici la adresa lui Dawkins precum Sterelny et al. (1996) refuză să se alăture cu Dawkins în demisiunea sa de interacțiune cu mediul, ei sunt de acord cu el că replicatorii sunt speciali. Ei joacă un rol special în dezvoltare. Cu toate acestea, ele nu limitează replicatorii la gene chiar în evoluția biologică. Sterelny și colab. (1996) propun să extindă replicatorul pentru a include entități non-standard: „setul de resurse de dezvoltare care sunt adaptate la transmiterea similarității de-a lungul generațiilor” (Sterelny 2001a: 338). De exemplu, genul de cremă pe care un anumit organism îl sapă este influențat de machiajul său genetic, dar dacă aceste crepuri sunt folosite de mai multe ori, caracteristicile acestor crepuri pot fi considerate ele însele ca replici. Efectele acestor crepuri se transmit de la o generație la alta, dar nu prin gene.

Pe măsură ce sunt recunoscute din ce în ce mai multe replicatoare nongenetice, vederea lui Gene a lui Dawkins începe să se gradeze în concepția extinsului replicator, pe care Sterelny et al. (1996) specifică orice replicatoare non-genetice, precum și genetice. Aceste două opinii sunt atât de generale încât orice caz care poate fi descris într-una poate fi redescris în cealaltă. Diferențele constau în ușurința descrierii. Potrivit lui Sterelny et al. (1996), cremele pe care unele organisme le sapă pot funcționa ca replicatoare-replicatoare extinse, în timp ce Dawkins le prezintă ca exemplu de fenotipuri extinse. Contrastul este între creștele egoiste și genele egoiste pentru împrăștiere.

Ca urmare a The Ontogeny of Information de Oyama (1985) și a lucrărilor anterioare, în special a lui Daniel Lehrmann și Patrick Bateson (Oyama, colab., 2001), a apărut o perspectivă asupra evoluției biologice care accentuează dezvoltarea (vezi și Griffiths și Gray 1994, Oyama 2000). În 19 - ^leadezvoltarea secolului a fost un program de cercetare extrem de activ. Următoarele mari descoperiri în biologie urmau să fie în domeniul dezvoltării. Nu trebuia să fie așa. Mai întâi genetica mendeliană și apoi o versiune a teoriei evolutive centrată pe genetica populației au preluat biologia și au făcut acest lucru evitând totodată dezvoltarea. Toată lumea știa că dezvoltarea era esențială atât pentru evoluție, cât și pentru reproducere, dar nimeni nu putea vedea cum să integreze masele de date de dezvoltare disponibile în sinteza emergentă a biologiei și geneticii evolutive. Drept urmare, dezvoltarea a fost lăsată în afara Noii sinteze. Având în vedere modul în care dezvoltarea centrală este în realitate în biologie, progresele înregistrate în timp ce ignorăm sunt uluitoare.

Chiar și așa, biologia dezvoltării a continuat pe parcursul său până când în cele din urmă par să înțelegem suficient de bine dezvoltarea pentru a începe să o integrăm în restul biologiei. Din punct de vedere cel mai conservator, versiunile actuale ale teoriei evolutive pot rămâne în mare parte neschimbate pe măsură ce dezvoltarea este grefată asupra lor. În al doilea punct de vedere, este posibil ca ambele perspective să necesite unele modificări pentru a reduce această integrare. Înțelegerea noastră a dezvoltării ar trebui să fie modificată, dar și pentru teoria evolutivă. În cele din urmă, la cealaltă extremă, dezvoltarea va înlocui teoria evolutivă. În momentele lor mai exuberante, susținătorii Teoriei Sistemelor de Dezvoltare (în continuare DST) par să pretindă doar asta. La fel cum unii biologi moleculari cred că biologia moleculară înlocuiește rapid restul biologiei,susținătorii DST susțin că teoriile dezvoltării vor înlocui pur și simplu versiunile actuale ale teoriei evoluționiste.

Din punctul de vedere al DST, genele nu au un rol privilegiat în ciclurile repetate de dezvoltare. De fapt, niciun element al matricei dezvoltării nu joacă niciun rol cauzal privilegiat - nu gene, nu organisme, nu mediul, nimic. Totul contează în egală măsură ca resursă, deși anumite situații au anumite roluri mai importante decât alte resurse. În respingerea oricărui rol privilegiat pentru gene, susținătorii DST sunt în special sceptici cu privire la un rol particular presupus de gene - transmiterea informațiilor. Potrivit unora, informațiile sunt centrale pentru dezvoltarea, dar genele nu sunt singurele mecanisme de transfer de informații. Potrivit altora, informațiile nu joacă niciun rol în perspectiva dezvoltării dezvoltării. Sistemul de dezvoltare în ansamblu este unitatea de selecție - replicatorul.

În dezbaterea continuă asupra teoriilor dezvoltării versus tradiționalele biologiei evolutive, Sterelny et al. (1996) dețin o poziție destul de conservatoare. Aceștia sunt de acord cu dezvoltatorii că genele nu joacă niciun rol privilegiat în dezvoltarea de fenotipuri din genotipuri. Genele joacă un rol în acest proces, pur și simplu nu un rol privilegiat. Genele pot servi ca o punte cauzală de la fenotip la fenotip, dar și alte entități pot face acest lucru. Genele nu sunt singurele replici în evoluția biologică. Ciclurile repetate în moștenire includ multe tipuri diferite de constanțe și gene-repetări, mașini celulare, trăsături fenotipice, inclusiv comportamente și structuri sociale. Informațiile rămân esențiale pentru procesele de selecție, dar genele nu sunt singurele purtătoare ale acestor informații. Genele prezic caractere fenotipice doar în același sens pe care factorii de mediu le prezic. Mai recent, Sterelny (2000b) a susținut că considerentele de dezvoltare nu necesită o reevaluare fundamentală a concepțiilor evolutive conform liniei DST.

Atât Dawkins (1976) cât și Hull (1980) fac distincția între replicatoare și vehicule (sau interacțiuni). Distincția, denumită acum Distincția Hull-Dawkins, are o largă acceptare în cadrul dezbaterilor evolutive (Eldredge 1989), deși DST își contestă necesitatea pentru toate cazurile și primăvara în conceperea întrebărilor evolutive. La întrebările care țin de aceste două tipuri de entități, Lloyd (1992) adaugă încă două - cine „deține” și cine „beneficiază” de selecție? În literatura anterioară, autorii par să-și asume o concordanță mai mare în răspunsurile la aceste patru întrebări decât se poate justifica. Unii biologi susțin că acele entități care prezintă o anumită adaptare sunt beneficiarii procesului de selecție care a dus la aceste adaptări. Dawkins nu este de acord. Astfel de adaptări funcționează doar ca intermediari într-un proces mult mai fundamental - răspândirea copiilor anumitor alele. Aceste alele supraviețuitoare sunt beneficiarii pe termen lung ai proceselor de selecție. Sterelny și colab. (1996) susțin că replicatorii și numai replicatorii sunt beneficiarii adaptărilor, ținând cont de faptul că aceștia consideră entități mai inclusive decât genele ca replicatori. Gould, urmând Wimsatt, chiar ajunge până la a susține că agenții cauzali din selecție sunt interacțiunii și că genele și alți replicatori sunt „importanți în evoluție, dar au un rol diferit ca elemente pentru evidența contabilă. Replicatorii nu sunt agenți cauzali”(2002: 616). Desigur, replicatorii trebuie să joace un rol cauzal, cu excepția cazului în care Gould presupune că, în calitate de replicatori, sunt doar entități conceptuale, dar nu, consideră el,joacă un rol ca unități de selecție.

În ceea ce privește versiunea de replicare formulată de Sterelny et al. (1996), atât copierea cât și biofuncția sunt cruciale. Copierea este, în mod evident, un fenomen cauzal, dar nu orice legătură cauzală veche o va face. Asemănarea copiilor este necesară, dar nu suficientă. Aceste copii trebuie să fie copii ale copiilor. O copie trebuie să producă o altă copie, iar această copie să producă încă o copie și așa mai departe. Pentru ca o entitate să fie o copie a alteia, aceasta trebuie să fie rezultatul unui proces a cărui biofuncție este să păstreze funcția. Funcția de copiere este de a produce dintr-un simbol un alt simbol care este similar în privința relevantă. Genele se potrivesc acestei definiții, dar la fel fac și o mulțime de exemple de transmitere nongenetică; de exemplu, stabilitatea habitatului rezultată din imprimarea sitului cuibului, cântecul pe care îl învață o pasăre, diverse simboluri ale microorganismelor,ca să nu mai vorbim de transmisia SCC.

6. Informații

Limba „codurilor” și „informațiilor” curge destul de ușor în ceea ce privește replicarea. Transcrierea, traducerea, punctuația, redundanța, sinonimia, editarea, corectarea, erorile, repararea erorilor, mesajele, copiile și informațiile sunt suficient de naturale. Această ușurință de exprimare susține afirmația că selecția joacă același rol în evoluția SCC ca și în evoluția biologică bazată pe gene. Unii autori susțin că ambele procese contează ca limbi în același sens al „limbajului”. Toate problemele enumerate pentru tratarea evoluției biologice bazate pe gene ca limbă sunt pur și simplu replicate în limbaje obișnuite. Dacă codul genetic nu este un cod, atunci nici nu este codul Morse sau engleza pentru această problemă. Există diferențe de grad, dar nu și diferențe de natură. De exemplu, ratele de mutație sunt foarte scăzute în evoluția biologică bazată pe gene;moderat în evoluția SCC și masiv în ceea ce privește sistemul imunitar. Variația concomitentă este extinsă în sistemul imunitar, foarte redusă atât în evoluția biologică bazată pe gene, cât și în evoluția SCC și redusă și mai mult în învățarea operantă. Alții neagă faptul că ADN-ul prezintă unele proprietăți relevante ale limbajului, cum ar fi legea lui Zipf (Tsonis, Elsner și Tsonis 1997).

Literatura care se ocupă de informații este atât extinsă, cât și factuală. Mai multe analize formale diferite de informații pot fi găsite și foarte puțin acord cu privire la care analiză este cea mai potrivită pentru subiecți. La un moment dat, acești savanți tind să fie de acord: informațiile cibernetice și informațiile teoretice ale comunicării nu vor face pentru replicare în contexte biologice. Cel mai bun pariu este informația semantică [Sterelny (2000a), Godfrey-Smith (2000) și Sarkar (2000)]. Problema este că nu există o versiune larg acceptată de informații semantice. Winnie (2000) face distincția între teoria informațiilor clasice și algoritmice și optează pentru o versiune revizuită a teoriei algoritmice. Dar încă o dată, problema este că nu există în prezent o astfel de analiză formală. În fața tuturor dezacordului și a afacerilor neterminate,biologi precum Maynard Smith (2000) susțin fie că analizele informale ale „informațiilor” sunt suficient de bune sau că o versiune viitoare formală a teoriei informației va justifica felurile de inferențe pe care le fac. Simțul „informației”, folosit în Dogma Centrală a biologiei moleculare, care afirmă că informația nu poate curge de la proteine la ADN, este mai mult ca o potrivire a șablonului sau a structurii primare a secvenței de proteine în comparație cu secvența ADN-ului. Perechi de baze. S-au făcut încercări în ceea ce este cunoscut acum ca bioinformatică de a utiliza teoria informațiilor clasice (teoria comunicării lui Shannon) pentru a extrage informații funcționale și filogenetice (Gatlin 1972; Maclaurin 1998; Wallace și Wallace 1998; Brooks și Wiley 1988), dar se pare că au avut succes în principal. Deocamdata,cea mai probabilă concluzie este că nici o versiune a teoriei informației, așa cum este formulată în prezent, nu poate gestiona „informațiile”, deoarece funcționează în biologie (vezi Griffiths 2001 pentru discuții suplimentare).

7. Reproducători

În evoluțiile recente, noțiunea de reproducător a fost propusă de James Griesemer (Griesemer 2000b, 2000a, 2002, 2005; Wimsatt și Griesemer 2007). Un reproducător este o entitate care se dezvoltă și are o suprapunere materială între „părinte” și „descendență”. Maynard Smith și Szathmáry au publicat pentru prima dată o definiție a reproducătorului, pe baza definiției lui Griesemer (Szathmáry și Maynard Smith 1997):

(1) x debutează y iff y ≠ x și x este (parte din) cauza eficientă a y (unde x și y se referă întotdeauna la indivizi).

(2) x materialul se suprapune y dacă există o parte fizică z, a x în momentul t care este o parte fizică a y la momentul t ≠ t '.

(3) x progenerează y iff x debutează y și x se suprapune material y.

(4) Reproducerea este un proces de progenerare al cărui rezultat este o creștere a obiectelor numerice distincte de un anumit fel.

(5) x este un reproducător iff x a fost produsul progenerării și x are capacitatea de a dezvolta capacitatea de a progenera.

(6) Reproducerea este un proces compus de progenerare și dezvoltare, al cărui rezultat este o creștere a obiectelor numerice distincte, cu capacitatea de a dezvolta capacitatea de a progenera (sau a progenera direct).

(7) x este un reproducător iff x a fost produsul progenerării și x are capacitatea de a se reproduce.

(8) x achiziționează ceva, p (o parte, o proprietate), dacă p nu este o parte / proprietate a lui x la momentul t, ci p este parte / proprietatea lui x la un moment ulterior t '.

(9) x se dezvoltă dacă x dobândește capacitatea de a se reproduce.

Aici moștenirea este o proprietate a sistemului, nu o proprietate a unor părți și este dobândită în mod dezvoltat. Organismele nu apar deja capabile să se reproducă în principal, dar trebuie să sufere tranziții ordonate înainte de a se putea reproduce.

Relația dintre reproducători și replicatori și interacțiuni variază în funcție de autor. Griesemer tratează replicarea ca formă finală a reproducerii, odată ce mecanismele de codificare au fost evoluate, ceea ce este ea însăși o formă evoluată de înmulțire (Griesemer 2000b: 76). Spre deosebire de conceptul replicatorului lui Dawkins, despre care Griesemer consideră că se bazează pe o relație de similaritate a „copierii”, un reproducător necesită suprapunerea materială a sistemelor. Cu toate acestea, replicarea apare atunci când se suprapun materialul evoluează progenerarea, iar progenerația evoluează un sistem de moștenire codică, așa cum arată următoarea figură (din Wimsatt și Griesemer 2007: 268):

Alții, în special Jablonka și Lamb (Jablonka și Lamb 2005, 2007), consideră că reproducătorii sunt diferiți de replicare și că unele sisteme de moștenire epigenetice sunt reproducători fără a fi replicatori. Pentru ei, un „reproducător” este „ținta selecției”.

Un aspect al reproducătorilor care i-a fascinat pe gânditori este faptul că nu implică un anumit nivel de reproducere sau progenerare și, într-adevăr, Szathmáry și Maynard Smith consideră că tranzițiile majore ale evoluției implică fiecare un mod evoluat de progenerare care este mai incluziv sau mai nou decât ceea ce a evoluat din (Szathmáry și Maynard Smith 1997; Maynard Smith și Szathmáry 1998). Noțiunea de reproducători a fost, de asemenea, aplicată la specializare și cladogeneză (Hamilton și Haber 2006). Deși se poate aplica populațiilor, este puțin probabil să se aplice speciilor sau taxonilor supraspecifici și macroevoluției în general.

8. Concluzie

În general, autorii care s-au preocupat de rolul replicării în selecție se străduiesc să ne elibereze gândirea de sub influența pe care genele și organismele o au asupra noastră. În măsura în care replicarea poate fi separată de dezvoltare, ea joacă un rol central în procesele de selecție de tot felul, inclusiv în evoluția biologică tradițională bazată pe gene, în reacția sistemului imunitar la antigene și, eventual, chiar în evoluția SCC. Ca reacție la tot felul de exemple standard de replicare, Dawkins este determinat să extindă fenotipul. Ca reacție la DST, unii critici ai Dawkins extind și replicatorul. Replicatorii includ gene, meme și chiar entități care sunt considerate în mod obișnuit ca părți ale fenotipului sau ale mediului. Unii autori susțin că replicarea în acest sens extins este necesară pentru selecție;alții că nu este. Selecția poate avea loc în absența replicării. Totuși, alții susțin că toate aceste fenomene biologice sunt explicate cel mai bine fără nicio referire la noțiuni tradiționale precum replicarea, interacțiunea de mediu, selecția, evoluția etc., în termeni de DST. Alții, folosind noțiunea de reproducători, tratează replicarea ca pe un proces concret de codificare.

Bibliografie

• Atran, S., 1998. „Biologia populară și antropologia științei: universale cognitive și particularități culturale”, Științele comportamentale și ale creierului, 21 (4): 547–609.
• Aunger, R., 1998. „Memeul„ Core Meme”, Științele comportamentale și ale creierului: 21 (4): 569–570.
• –––, 2002. The Electric Meme: O nouă teorie a modului în care gândim. New York: Presă gratuită.
• Blackmore, SJ, 1999. The Meme Machine. Oxford; New York: Oxford University Press.
• Brooks, DR, și EO Wiley, 1988. Evoluția ca entropie: Spre o teorie unificată a biologiei. Editat de DL Hull. Ediția a 2-a, Știința și fundamentările sale conceptuale. Chicago: University of Chicago Press.
• Brandon, RR, 1996. Conceptele și metodele în biologia evolutivă, Cambridge: Cambridge University Press.
• Cook, PR, 1999. „Organizarea replicării și transcrierii”, Science, 284: 1790–1797.
• Dawkins, R., 1976. Gene egoist, Oxford: Oxford University Press.
• –––, 1982a. Fenotipul extins, Oxford: Oxford University Press.
• –––, 1982b. „Replicatori și vehicule”, în problemele curente în sociobiologie (ed. King’s College Sociobiology Group). Cambridge: Cambridge University Press, pp. 45–64.
• –––, 1994. „Burying the Vehicle”, Științele comportamentale și ale creierului, 17: 616–617.
• –––, 1999. Genul egoist, Oxford: Oxford University Press. Ediție revizuită.
• Delius, J., 1991. „Natura culturii”, în The Tinbergen Legacy, editat de MS Dawkins, TR Halliday și R. Dawkins. Londra: Chapman și Hall.
• Eldredge, N., 1989. Dinamica macroevoluționară: specii, nișe și vârfuri adaptative. New York: McGraw-Hill.
• Fisher, RA, 1930. Teoria genetică a selecției naturale. Oxford Marea Britanie: Clarendon Press, (ed. Dover, New York, 1958).
• Gatherer, D., 1998. „De ce metafora„ contagiunii gândirii”retardează progresul memoriei”, Journal of Memetics-Models Evolutionary of Transmission Information, 2. [Disponibil online]
• Gatlin, LL, 1972. Teoria informației și sistemul de viață. New York: Columbia University Press.
• Godfrey Smith, P., 2000. „Informații, arbitraj și informații: Comentarii despre Maynard Smith”, Filosofia științei, 67: 202-207.
• Godfrey-Smith, P. și B. Kerr, 2002. „Perspective individualiste și pe mai multe niveluri asupra selecției în populațiile structurate”, Biologie și Filozofie, 17: 477–517, cu comentarii și răspunsuri ale autorilor, pp. 539 -550.
• Gould, SJ, 2002. Structura teoriei evolutive, Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
• Griesemer, JR 2000a. „Dezvoltare, cultură și unități de moștenire”. Philosophy of Science 67 (Supliment. Proceedings of the 1998 Biennial Meetings of the Philosophy of Science Association. Partea a II-a: Documente de simpozioane): S348 – S368.
• ---. 2000b. „Unitățile tranziției evolutive”. Selecția 1 (1–3): 67–80.
• ---. 2002. „Ce este„ Epi”despre epigenetică?” Ann NY Acad Sci 981 (1): 97–110.
• ---. 2005. „Gena informațională și corpul substanțial: despre generalizarea teoriei evolutive prin abstractizare”. În Idealization XII: Corectarea modelului. Idealizare și abstracție în științe, editat de MR Jones și N. Cartwright. Amsterdam: Rodopi Editori: 59–115.
• Griffiths, P., 2001. „Informații genetice: o metaforă în căutarea unei teorii”, Filosofia științei, 68: 394–412.
• Griffiths, P. și R. Gray, 1994. „Sisteme de dezvoltare și explicații evolutive”, Journal of Philosophy, 91: 277–304.
• Hamilton, A. și MH Haber. 2006. „Clade sunt reproducători”. Teoria biologică 1 (4): 381–391.
• Hull, DL, 1980. „Individualitate și selecție”, Revizuirea anuală a ecologiei și sistematicii, 11: 311–332.
• –––, 2001. Știință și selecție: Eseuri despre evoluția biologică și filosofia științei, studii Cambridge în filozofie și biologie. Cambridge, Marea Britanie; New York: Cambridge University Press.
• –––, RE Langman, și SS Glenn, 2001. „Un raport general de selecție: biologie, imunologie și comportament”, Științele comportamentale și ale creierului, 24: 511–573.
• Jablonka, E., și MJ Miel. 2005. Evoluție în patru dimensiuni: variație genetică, epigenetică, comportamentală și simbolică în istoria vieții, a vieții și a minții. Cambridge, Mass: MIT Press.
• ---. 2007. „Precisul evoluției în patru dimensiuni”. Științele comportamentale și ale creierului 30 (4): 353–65.
• Keller. L. (ed.), 1999. Niveluri de selecție, Princeton: Princeton University Press.
• Kerr, B. și P. Godfrey-Smith, 2002. „Perspective individualiste și pe mai multe niveluri asupra selecției în populațiile structurate”, Biologie și Filozofie, 17: 477–517.
• Lloyd, EA, 1992. „Unitatea de selecție”, Cuvinte cheie în biologie evolutivă (ed. De E. Fox Keller și EA Lloyd), Cambridge, Mass.: Harvard University Press, pp. 334-340.
• Maynard Smith, J., 2000. „The Concept of Information in Biology”, Philosophy of Science, 67: 177–194.
• Maynard Smith, J., și E. Szathmáry. 1998. Originile vieții: de la nașterea vieții la originile limbajului. Oxford: Oxford University Press.
• Maclaurin, J., 1998. “Reinventing Weismannism Molecular: Information in Evolution”, Biology and Philosophy, 13 (1): 37–59.
• Okasha, S., 2004. „Falacia medie și nivelurile de selecție”, Biologie și Filosofie, 19: 167-184.
• Oyama, S., 1985. Ontogenia informației: sisteme de dezvoltare și evoluție, Cambridge: Cambridge University Press.
• –––, 2000. Ontogenia informațiilor: sisteme de dezvoltare și evoluție, ediția a doua, revizuită și extinsă cu o introducere de Richard C. Lewontin, Durham, Carolina de Nord: Duke University Press.
• Oyama, S., PE Griffiths și RD Gray (eds.), 2000. Cicluri de contingență: sisteme de dezvoltare și evoluție. Cambridge, MA: MIT Press.
• Rebek, Jr., J., 1994. „Synthetic Self-Replicating Molecules”, Scientific American, 271: 48–55.
• Sarkar, S., 2000. „Informații în genetică și biologie dezvoltării: Comentarii despre Maynard Smith”, Filosofia științei, 67: 208–213.
• Sterelny, K., 2000a. „Programul genetic”: un comentariu asupra lui Maynard Smith despre informația în biologie”, Filosofia științei, 67: 195–201.
• –––, 2000b. „Dezvoltare, evoluție și adaptare”, Filosofia științei, 67 (Supliment. Proceedings of the Biennial Meetings 1998 of the Philosophy of Science Association): S369 – S387.
• –––, 2001c. Evoluția agenției și alte eseuri, Cambridge: Cambridge University Press.
• –––, 2001d. „Niche Construction and the Replicator Extended”, în Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution, S. Oyama, P. Griffiths și R. Gray (eds.), Cambridge, MA: MIT Press: 333–349.
• Sterelny, K., KC Smith și M. Dickison, 1996. „The Extended Replicator”, Biologie și Filosofie, 11: 377–403.
• Szathmáry, E. și J. Maynard Smith. 1997. De la replicatori la reproducători: primele tranziții majore care duc la viață. Journal of Theoretical Biology 187 (4): 555–571.
• Tsonis, AA, JB Elsner și PA Tsonis, 1997. „Este ADN-ul un limbaj?”, Journal of Theoretical Biology, 184: 25–29.
• Van Regenmortel, M., și DL Hull, 2002. Promisiuni și limite ale reducționismului în științele biomedicale, Chichester: John Wiley și Sons.
• Wallace, R, și RG Wallace, 1998. „Teoria informației, legile de scalare și termodinamica evoluției”, Journal of Theoretical Biology, 192: 545-559.
• Wilkins, JS, 1998. „Ce este într-un Meme? Reflecții din perspectiva istoriei și filozofiei biologiei evolutive”, Journal of Memetics - Modele evolutive de transmitere a informațiilor, 2–33. [Disponibil online]
• Williams, G C., 1966. Adaptarea și selecția naturală: o critică a unor gânduri evolutive curente. Princeton NJ: Princeton University Press.
• Wimsatt, WC și JR Griesemer. 2007. „Reproducând legăturile în cultura schelei: rolul central al dezvoltării în evoluția culturală”. În integrarea evoluției și dezvoltării: de la teorie la practică, editat de R. Sansom și R. Brandon. Cambridge: MIT Press: 227–323.
• Winnie, JA, 2000. „Informații și structură în biologia moleculară: Comentarii despre Maynard Smith”, Philosophy of Science, 67: 517–526.

Alte resurse de internet