Fitness

Cuprins:

Fitness
Fitness

Video: Fitness

Video: Fitness
Video: 20 MIN FULL BODY WORKOUT // No Equipment | Pamela Reif 2024, Martie
Anonim

Navigare la intrare

  • Cuprins de intrare
  • Bibliografie
  • Instrumente academice
  • Prieteni PDF Previzualizare
  • Informații despre autor și citare
  • Inapoi sus

Fitness

Publicat pentru prima dată luni, 9 decembrie 2002; revizuire de fond 18 septembrie 2015

Diversitatea, complexitatea și adaptarea pe tărâmul biologic este evidentă. Până la Darwin, cea mai bună explicație pentru aceste trei caracteristici biologice a fost concluzia „argumentului de la design”. Teoria selecției naturale a lui Darwin oferă o explicație a tuturor celor trei caracteristici ale tărâmului biologic, fără a face reclamă la o entitate de proiectare misterioasă, explicând procesul „supraviețuirii celui mai potrivit”. Dar succesul acestei explicații se bazează pe sensul conceptului său explicativ central, „fitness”. Mai mult, întrucât teoria darwiniană oferă resursele pentru o relatare pur cauzală a teleologiei, oriunde se manifestă, încrederea sa pe conceptul de „fitness” face imperativ ca problemele conceptuale care amenință legitimitatea explicativă a acestei noțiuni.

  • 1. Problema clasică a fitnessului
  • 2. Fitness ecologic
  • 3. Individual vs.
  • 4. Interpretarea caracterului adecvat
  • 5. Fitness ca propensiune și principiul selecției naturale
  • 6. Cum afectează problemele definirii individualității biologice noțiunea de fitness
  • 7. Fitness ecologic și problema derivării evolutive
  • Bibliografie
  • Instrumente academice
  • Alte resurse de internet
  • Intrări conexe

1. Problema clasică a fitnessului

Ideea conducătoare a teoriei selecției naturale a lui Darwin este adesea exprimată în termeni inventați de Herbert Spencer ca afirmația că, printre organismele concurente, cele mai potrivite supraviețuiesc (1864, 144). Dacă există o variație aleatorie între trăsăturile organismelor și dacă unele trăsături variante conferă în mod fortuit avantaje organismelor care le poartă, adică își îmbunătățesc capacitatea, atunci aceste organisme vor trăi pentru a avea mai mulți urmași, care la rândul lor vor suporta trăsăturile avantajoase.. De unde descendență cu modificare adaptativă, adică evoluție. Evoluția prin variație aleatoare și selecție naturală va explica o adaptare tot mai mare la mediile date, creșterea diversității în ocuparea noilor medii și complexitatea organismelor și a părților lor, pe măsură ce linia lor se adaptează unul la altul și la mediile lor.

Dar ce este aptitudinea și cum se poate spune când o trăsătură îmbunătățește fitnessul, sau mai mult până la punct, când un organism este mai potrivit decât altul? Opozanții teoriei selecției naturale au susținut de multă vreme că teoria este atât de tratată de către susținătorii săi, încât să definească fitness-ul în termeni de viteze de reproducere, condamnând astfel principiul supraviețuirii celui mai potrivit la trivialitate: afirmația că acele organisme cu nivel superior ratele de reproducere lasă mai multă descendență este o tautologie goală, nesalificabilă, lipsită de putere explicativă. În secolul și jumătate de la publicarea articolului On the Origin of Species, biologii au întărit prea des această obiecție, definind de fapt aptitudinea. De exemplu, CH Waddington scrie, în Către o biologie teoretică (1968, 19),că cei mai potriviți indivizi sunt cei care sunt „cei mai eficienți pentru a lăsa gameti generației următoare”. Prin urmare, se pare că teoria evolutivă necesită o definiție a fitnessului care să o protejeze de acuzațiile de tautologie, banalitate, lipsă de calificare și infirmitate explicativă în consecință. Dacă nu există o astfel de definiție, atunci ceea ce este cerut de adepții teoriei este o relatare alternativă a structurii și conținutului sau a rolului său în programul de cercetare al biologiei.atunci ceea ce este cerut de adepții teoriei este o relatare alternativă a structurii și conținutului sau a rolului său în programul de cercetare al biologiei.atunci ceea ce este cerut de adepții teoriei este o relatare alternativă a structurii și conținutului sau a rolului său în programul de cercetare al biologiei.

2. Fitness ecologic

Într-un sens intuitiv, „fitness” se poate referi la corespondența dintre forma unui obiect și un volum gol în care este plasat: o buclă pătrată se încadrează într-un orificiu pătrat. Într-o manieră mai abstractă, s-ar putea face referire la proprietățile unei entități și la modul în care acestea corespund constrângerilor contextului său. Într-un cadru biologic, s-ar putea concentra pe trăsăturile unui organism și modul în care acestea corespund diferitelor aspecte ale mediului în care trăiește organismul. În urma utilizării biologice, numiți acest concept „fitness ecologic”. (De asemenea, a fost numită „fitness vernacular”, a se vedea Matthen și Ariew 2002.) Definiția „vernaculară” este plină de dificultăți. Să presupunem că, după Dennett (1995), caracterizăm relația „(x) este mai potrivită decât (y)” după cum urmează:

(x) este mai potrivit decât (y) dacă și numai dacă trăsăturile (x) îi permit să rezolve „problemele de proiectare” setate de mediu mai complet decât trăsăturile (y)..

Se poate întreba: Care sunt aceste probleme de proiectare? Câți dintre ei există? Există vreo modalitate de măsurare a gradului în care (x) depășește (y) în soluția lor? Răspunsurile la aceste întrebări consolidează pur și simplu amenințarea tautologiei care se confruntă cu teoria. Pentru a începe cu noțiunea de „probleme de proiectare” este vag și metaforic; sau, dacă sunt tratate literal, problemele de proiectare vor fi toate în raport cu obiectivul general de a lăsa mai mulți descendenți. Astfel, definiția poate ascunde pur și simplu problema inițială de a distinge fitnessul de ritmurile de reproducere, în loc să o rezolve.

În al doilea rând, numărul de probleme de proiectare este egal cu numărul de caracteristici de mediu distincte care afectează supraviețuirea și, desigur, reproducerea, iar acest număr este probabil de nenumărat. În consecință, prima facie, definiția propusă nu oferă nicio speranță de măsurare cardinală sau chiar ordinală care să ne permită să prezicem sau să explicăm cantitativ diferențele în ceea ce privește ratele de reproducere și procesele evolutive care depind de aceste rate. Mai mult decât atât, este posibil ca situațiile de fitness ecologice să nu fi furnizat o poveste satisfăcătoare despre cum să creeze mediul de referință relevant care ar trebui să aibă un impact asupra supraviețuirii acestor organisme (Abrams 2009). Nu este de mirare că biologii, sensibili la importanța preciziei predictive și a testabilității explicative,au avut camioane cu capacitate ecologică și au definit „(x) este mai potrivit decât (y)” în termeni de reproducere măsurabili cantitativ. Această tendință, desigur, adaugă pur și simplu forța argumentului inițial. Dacă singurul mod de a face diferențele de fitness tratabile științific este să trivializeze teoria, cu atât mai mult pentru teorie.

3. Individual vs

Unii filosofi (în special Sober, 2013) au susținut că fitnessul evolutiv este o proprietate a populațiilor și nu a organismelor individuale, sau, în mod alternativ, faptul că fitnessul este o proprietate a trăsăturilor și nu a indivizilor care le posedă. Potrivit acestora, valorile individuale ale fitness-ului sunt inaccesibile și inutile predictibil. Dacă caracteristicile caracteristice ale trăsăturii sunt definite în termenii valorii medii de fitness a indivizilor care poartă trăsătura, atunci se va dovedi că există forme de fitness individuale și diferențe individuale de fitness, chiar dacă se întâmplă ca interesele biologilor evolutivi să se limiteze la fitness-uri. Această afirmație a fost contestată (cf. Pence și Ramsey 2014): uneori, biologii estimează aptitudinile de trăsătură studiind fitness-urile individuale (Endler 1986).

S-a apreciat, de asemenea, că diferența de caracteristică și diferența de fitness sunt atât mai mult, cât și diferite de media diferitelor forme de fitness și diferențe de fitness. Din acest punct de vedere, caracterul fizic al caracteristicilor este o proprietate a populațiilor și în parte a structurii populației lor, adică a modalităților de distribuire a trăsăturilor în populație. Un exemplu (care urmează să fie explorat mai jos) este reflectat în cazurile în care fitnessul unei trăsături depinde nu doar de incidența sa într-o populație, ci și de variația sa din interior. Varianța unei trăsături într-o populație nu mai poate fi reflectată în forma individuală decât entropia unui volum de gaz poate fi reflectată în proprietățile oricăreia dintre moleculele individuale care o compun și contribuie la entropia sa. Acest lucru sugerează că caracterul fizic nu poate fi redus, definibil în termeni de,sau chiar în întregime supervenient asupra relației dintre indivizi (de exemplu, organisme) și mediile lor.

Dezacordul dacă fitness-ul este o proprietate a indivizilor biologici (gene, genotipuri, organisme, familii, populații și alte grupuri sau chiar specii), spre deosebire de o proprietate a trăsăturilor acestor indivizi, a făcut semnificativă o altă dezbatere despre rolul explicativ al fitnessului în teoria selecției naturale. Printre cei care susțin fitness-ul (diferențele), și nu aptitudinea individuală (diferențele), ca factor explicativ fundamental în selecția naturală, există o dispută cu privire la faptul dacă rolul său explicativ reflectă forța sa cauzală sau dacă fitness-ul caracteristic este un concept pur statistic. angajat în teoria selecției naturale pentru a face predicții demografice despre distribuțiile viitoare ale trăsăturilor, fără a intra în vreun nexus cauzal printre obiecte ca să zic așa. Astfel, Matthen și Ariew (2002, 56) scriu,„Spre deosebire de fitnessul vernacular [individual], fitnessul predictiv [trăsătură] nu este o cauză de selecție sau de evoluție a acestei chestiuni … [P] fitnessul redictiv este o măsură a schimbării evolutive nu este o cauză. " Această perspectivă conferă obligației celor care o îmbrățișează să explice modul în care teoria selecției naturale poate oferi explicații contingente fără a tranzacționa relații cauzale între variabilele sale explicative.

4. Interpretarea caracterului adecvat

Între filozofii biologiei, a existat un consens larg că soluția problemei definirii „fitnessului” individual este dată prin tratarea acesteia ca o dispoziție probabilistică. Ca atare, ea intervine cauzal între relația mediilor cu organismele care o provoacă și ratele reale de reproducere care sunt efectele sale. Astfel, fitness-ul se dovedește a fi un concept de dispoziție „soi de grădină” precum „magnetic” sau „fragil”. Aceste proprietăți și toate dispozițiile se disting atât de comportamentul real la care dau naștere, de exemplu, atragând filingul de fier sau ruperea în cazul magnetismului sau fragilității; unele elemente sunt magnetice și altele fragile, fără a atrage vreodată filinguri de fier sau rupere. În mod similar,un organism poate avea o dispoziție probabilistică de a avea (n) urmași și totuși „nefericit” nu se poate reproduce niciodată.

Conceptele dispozitive, cum ar fi „magnetice” au o putere explicativă, chiar dacă sunt definite în termeni de cauze și efecte din care sunt totuși distincte și sunt realizate prin proprietățile moleculare ale materiei pe care o supraviețuiesc. Faptul că fitnessul este o dispoziție probabilistică nu face dificultăți speciale în această analiză. Învinuirea tautologiei împotriva teoriei se bazează astfel pe cererea greșită ca o variabilă explicativă să fie întotdeauna definită în termeni diferiți de cauzele și efectele sale. Aceasta este o cerere care se dovedește nerezonabilă din încercările eșuate ale pozitiviștilor logici de a da semnificațiile empirice ale termenilor teoretici independent de rolurile lor explicative.

Mutatis mutandis se va aplica la diferențele de fitness comparative. Acestea vor fi dispoziții care depășesc complexul relațiilor dintre proprietățile manifeste ale organismelor și mediilor (Rosenberg 1978) și vor da naștere unor rate de reproducere diferențiale. Astfel, definițiile precum următoarele au fost avansate de către susținătorii acestei abordări (Beatty and Mills 1979, Brandon 1978):

(x) este mai potrivit decât (y) în (E) (= _ {df}) (x) are o tendință probabilistică ((>.5)) pentru a lăsa mai mulți urmași decât (y).

Desigur, dacă fitness-ul este o înclinație probabilistică, atunci fitterul dintre organismele concurente nu va lăsa întotdeauna mai mulți urmași, iar teoria selecției naturale va trebui înțeleasă ca să susțină că diferențele (probabiliste) de fitness rezultă în diferențe de reproducere nu invariabil. dar numai cu o oarecare probabilitate. Odată cu includerea unor astfel de înclinații, natura tautologică a explicației este dizolvată, deoarece nu există o cale deterministă între înclinația de a lăsa mai mulți urmași și ritmurile reale de reproducere. Dar, deoparte problema tautologiei, există și un motiv științific pentru favorizarea abordărilor de propensiune: din moment ce teoria selecției naturale permite deriva, această calificare pe baza pretențiilor sale va fi una binevenită.

Cu toate acestea, se pune întrebarea despre ce fel de tendință probabilistică invocă definiția. Un candidat care nu a găsit prea multă favoare în rândul filozofilor este că probabilitatea invocată de definiție este frecvența relativă pe termen lung. Pentru a începe cu perioade de instabilitate ambientală și genetică, frecvențele reale pot varia rapid, în timp ce se apropie încă de frecvențele relative pe termen lung (condiționat de presupunerea contrafactuală că mediul și genele au fost stabile). Acest lucru face dificilă confirmarea măsurilor de fitness astfel definite. Mai mult decât atât, tratarea probabilităților unice ale cazurilor ca frecvențe relative de lungă durată este o obiecție de lungă durată. În cazul biologic, aceasta este deosebit de gravă datorită rolului unui număr mic (de exemplu, efectele fondatorilor) în evoluție. In cele din urma,dacă frecvențele relative pe termen lung reflectă dispozițiile organismelor sau populațiilor pentru a lăsa descendenți, se pune întrebarea dacă aceste dispoziții sunt întemeiate pe unele proprietăți sau nu. Dacă nu atunci, frecvențele relative pe termen lung se dovedesc a fi sau imediat dați drumul la șanse obiective. (Vezi Earman 1985, 149.)

Unii filosofi au susținut că fitness-urile sunt tocmai asemenea șanse obiective. Brandon și Carson (1996) au susținut că aici, ca și în mecanica cuantică, găsim o proprietate dispozitive probabilistică neanalizabilă brută a unui anumit articol, care generează frecvențe relative pe termen lung. Este într-adevăr cazul că printre filozofii mecanicii cuantice unii susțin că propensiunile probabiliste pot explica frecvențele reale [cf. Railton 1978, 216], iar unii susțin că fac acest lucru printr-un ocol în frecvențe relative pe termen lung. Dar puțini sunt confortabili cu astfel de argumente și le adoptă doar pentru că, la nivelul propensiunilor probabilistice mecanice cuantice sunt indispensabile și ireductibile [cf. Lewis, 1984]. Proponenții propensiunilor probabiliste în biologie pot avea în vedere două posibilități aici. Unul este că propensiunile probabilistice la nivelele fenomenelor care constituie biologic sunt rezultatul probabilităților cuantice „percolarea” în Sober (1984) și sintagma lui Brandon și Carson (1996); al doilea este că există propensiuni probabiliste inexplicabile brute la nivelul diferențelor de fitness (Brandon și Carson 1996). Nimeni nu se îndoiește de importanța biologică potențială a percolării cuantice. Poate fi o sursă importantă de mutație [cf. Stamos 1999 pentru o discuție]. Dar afirmația că are un rol semnificativ în majoritatea diferențelor de fitness nu este susținută de nicio dovadă independentă [cf. Millstein 2000 și Glymour 2001 pentru o discuție]. Afirmația că există tendințe probabiliste brute la nivelul diferențelor de fitness ale organismului este doar puțin mai acceptabilă. Nimeni nu a adus dovezi că,de exemplu, generalizările probabiliste despre comportamentul animalelor pe care le oferă etologia și biologia comportamentală, sunt ireductibil probabiliste, în loc de simple expresii ale stării actuale a cunoștințelor noastre și a ignoranței cauzelor și condițiilor comportamentului în cauză.

Rosenberg și Kaplan [2005] avansează un raport alternativ asupra naturii și sursei șanselor obiective în procesele darwiniene, argumentând că nu sunt de origine mecanică cuantică, dar sunt identice cu șansele obiective care operează în procesele descrise de a doua lege a termodinamicii. Desigur, această sugestie tranzacționează o problemă pentru alta, întrucât sursa șanselor termodinamice este o întrebare îngrozitoare în filosofia fizicii.

Cu toate acestea, există o problemă mult mai serioasă cu care se confruntă definiția înclinării aptitudinii: s-a considerat că este dificil să se precizeze expresia matematică specifică a înclinației probabilistice care se presupune că constituie fitness în totalitate. Dificultatea reflectă caracteristicile selecției naturale pe care trebuie să le adăpostim. Nerespectarea acestor dificultăți duce in mod inexorabil la concluzia că, departe de a oferi sensul teoretic al fitnessului, „definiția” înclinației probabilistice este un set de un număr nelimitat de mare de măsuri operaționale de fitness; în plus, identificarea acestor măsuri se face adesea presupunând că este înțeles doar ceea ce teoria selecției naturale intenționează să explice. Și dacă este așa,definiția probabilistică a înclinației nu va dezamăgi amenințarea trivialității cu care se confruntă teoria selecției naturale. Analizăm aici programul de cercetare pentru furnizarea unei definiții de înclinare a fitness-ului care a căutat să facă față acestor dificultăți.

Primul lucru de remarcat despre „definiție”

(x) este mai potrivit decât (y) în (E) (= _ {df}) (x) are o tendință probabilistică ((>.5)) pentru a lăsa mai mulți urmași decât (y)

este că, desigur, este adesea falsificat. Adică, există multe circumstanțe în care organismul cu o capacitate mai mare are tendința de a lăsa mai puțini urmași decât organismul cu o formă de fitness mai mică; ca de exemplu, numărul mai mare de pui de pasăre mor toate datorită împărțirii egale a unei cantități de alimente care ar fi menținut viabilă un număr mai mic. Mai general, după cum a arătat Gillespie (1977), variația temporală și / sau spațială a numărului de descendenți poate avea, de asemenea, un efect selectiv important. Ia un exemplu simplu din Brandon (1990). Dacă organismul (a) are 2 descendenți în fiecare an, iar organismul (b) are 1 descendență în anii imparate și 3 în cei cu număr egal, atunci ceteris paribus, după zece generații, vor exista 512 descendenți ai (a) și 243 descendenți ai (b). Același lucru este valabil dacă (a) și (b) sunt populații, iar urmașii lui (b) variază între 1 și 3 în funcție de locație în loc de perioadă.

În consecință, trebuie să schimbăm „definiția” pentru a se potrivi efectelor variației:

(x) este mai potrivit decât (y) (= _ {df}) probabil (x) va avea mai mulți descendenți decât (y), cu excepția cazului în care numărul lor mediu de descendenți este egal și temporal și / sau variația spațială a numerelor descendente din (y) este mai mare decât variația din (x) 's, sau numărul mediu al descendenților (x) este mai mic decât (y) este, dar diferența dintre variația descendenței este suficient de mare pentru a contrabalansa numărul mai mare de urmași.

De asemenea, se întâmplă că în unele circumstanțe biologice actuale - de exemplu, în circumstanțele în care condițiile fizice medii sunt scăzute, variația este uneori selectată pentru (Ekbohm, Fagerstrom și Agren 1979). După cum au arătat în continuare Beatty și Finsen (1987), „definiția” noastră va trebui, de asemenea, să se adapteze „înclinării” împreună cu numerele și variația descendenților. Skew „apare” atunci când una dintre „cozile” distribuției conține mai multe observații și, prin urmare, mediana este îndepărtată de la normal. „Definiția” noastră de fitness trebuie să țină cont de aceste condiții în ceea ce privește durerea de falsitate. Un mod simplu de a face acest lucru este să adăugați o definiție ceteris paribus la definiție. Însă, trebuie pusă întrebarea cu privire la câte excepții diferite trebuie definite la definițiile inițiale. Dacă circumstanțele în care un număr mai mare de urmași nu creează o condiție de fitness mai mare sunt pe termen nelimitat, atunci această „definiție” va fi nesatisfăcătoare.

Unii susținători ai definiției propensibilității recunosc această dificultate și sunt pregătiți să accepte că cel mult o definiție „schematică” poate fi oferită. Astfel Brandon scrie (1990, 20):

Putem … definiți adaptabilitatea [un sinonim pentru aptitudinea preconizată] a unui organism O într-un mediu E după cum urmează:

[A ^ * (O, E) = / sumă P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f (E, / sigma ^ 2).)

Aici (Q_i ^ {OE}) sunt o serie de numere posibile din generație (i), (P (Q_i ^ {OE})) este înclinația probabilistică de a părăsi (Q_i ^ {OE}) în generație (i), și cel mai important (f (E, / sigma ^ 2)) este „o anumită funcție a variației în numerele de descendență pentru un tip dat, (sigma ^ 2), și a modelului de variație”(1990, 20). Brandon înseamnă „o funcție sau alta, nu știm ce înainte de examinarea cazului.” Mai mult decât atât, va trebui să adăugăm la varianță alți factori care determină funcția, cum ar fi deviza lui Beatty și Finsen, sau condițiile pe care Ekbohm, Fagerstrom și Agren le identifică ca fiind adaptative la o varianță mai mare, etc. Astfel, termenul final în definiția lui Brandon va trebui extinsă la (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)),unde elipsele indică factorii statistici suplimentari care uneori se combină sau anulează variația pentru a determina nivelurile de fitness.

Dar câți astfel de factori există și când joacă un rol diferit de zero în fitness? Răspunsul este că numărul de astfel de factori este probabil nedefinit de mare. Motivul pentru aceasta este dat de faptele despre selecția naturală, întrucât Darwin și succesorii săi i-au descoperit. Faptul despre selecția care ne favorizează „definiția” fie de a fi pentru totdeauna schematică sau incompletă este caracterul strategic al „cursei armelor” al interacțiunii evolutive. Întrucât fiecare strategie de îmbunătățire a stării de reproducere (inclusiv cât de mulți urmași trebuie să aibă într-un mediu dat) solicită o contra-strategie în rândul organismelor concurente (care poate scădea strategia reproductivă inițială), numărul de condiții acoperite de clauza noastră ceteris paribus sau în mod echivalent numărul de locuri din funcția (f (E, / sigma ^ 2,\ ldots)) este egal cu numărul de strategii și contra-strategii de reproducere disponibile într-un mediu. Brandon scrie, „în definiția de mai sus a (A ^ * (O, E)), funcția (f (E, / sigma ^ 2)) este o funcție falsă în sensul că forma poate fi specificată numai după ce au fost specificate detaliile scenariului de selecție”(20). Dar, pe lângă faptul că Brandon admite, că funcția (f) va diferi pentru diferite (O) și (E), (f) va trebui extinsă pentru a adăuga un număr nedeterminat de statistici suplimentare. termeni dincolo de variație. Schematic, va lua forma (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)). Din nou, adaptând notația lui Brandon, niciunul dintre membrii setului nu își exprimă „definiția” generică multiplă a „adaptabilității” sau „așteptării adecvate”, ({ Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_1 (E, / sigma ^ 2, / ldots)),(Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_2 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_3 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (ldots }), este de fapt o definiție a oricărui termen. Este setul de măsurători operaționale ale proprietății de fitness comparativ.

Filozofii nemulțumiți de această concluzie au continuat să caute o definiție de propensibilitate a fitness-ului care să fie fără contraexemplu și să nu fie schematică sau generică în sensul lui Brandon. Un candidat promițător se datorează Pence și Ramsey (2013). Un scurt cont este prezentat aici.

Luați în considerare toate posibile ființe sau linii de coborâre de la un individ, (o). Apelați la fiecare dintre liniile posibile (omega) și la setul de ele (Omega). Pentru fiecare linie (omega_i), probabilitatea ca (o) populația fiică reală să fie (omega_i) să fie (Pr (omega_i)). (F), capacitatea lui (o), nu va fi dată de sume ponderate ale posibilelor populații fiice la o generație specifică în viitor, ci mai degrabă de această valoare pe termen lung, pe măsură ce numărul de generații crește fără limită. Definiția aptitudinii individuale, (F), este dată de următoarea ecuație (Pence și Ramsey 2013, 862; ecuația (4)):

[F = / exp / left (lim_ {t / to / infty} frac {1} {t} int _ { omega / in / Omega} Pr (omega) cdot / ln (phi (omega, t)) mathrm d / omega / right))

(unde (phi (omega, t)) este o funcție care dă dimensiunea populației fiice la un moment viitor (t)). Desigur, dacă orice posibilă linie fiică se stinge, în cele din urmă, în limită (F = 0), și dacă unele populații fluctuează în mod sălbatic, (F) nu poate converge nici la o valoare stabilă în limită. Există însă condiții în care limita pe măsură ce numărul generațiilor merge la infinit este garantată că există și în care (F) este bine definită (vezi Pence și Ramsey 2013, 862).

Această ecuație este, de asemenea, supusă unor condiții suplimentare Pence și Ramsey susțin că sunt rezonabile din punct de vedere biologic, de exemplu că selecția este dependentă de densitate, că există un prag de extincție cu o dimensiune a populației sub care se obține extincția și cel mai important că dinamica populației este non- haotic. Pence și Ramsey arată modul în care definiția lor evită toate problemele discutate mai sus, precum și câteva alte contraexemple pentru propunerile anterioare, datorită încorporării și îmbinării tuturor populațiilor posibile de fiice pe o perioadă nelimitată de generații reproductive. De asemenea, aceștia arată că o versiune generală a aceleiași ecuații a fost obținută în mod independent de biologii matematici și susțin că astfel definită, fitnessul are un rol substanțial de jucat în biologie, în special în domeniul „dinamicii adaptative”. Acestea arată modul în care măsurile de fitness ale funcționării standard pe care biologii le utilizează pot fi derivate din definiție, inclusiv mijloacele geometrice și aritmetice simple, împreună cu momentele lor superioare (variație, oblic etc.) când sunt prezente efecte multi-generaționale. Astfel, de exemplu, propunerea lui Pence și Ramsey are ca rezultat faptul că un organism cu probabilitatea de a reproduce o descendență pe generație egală cu 1 va fi mai potrivit decât un organism cu o probabilitate.5 de 0 descendență și o probabilitate.5 de 2 descendenți, deoarece liniile posibile ale celui de-al doilea organism vor avea toate probabilitatea de dispariție care se apropie de 1, pe măsură ce timpul se apropie de infinit.) când sunt prezente efecte multi-generaționale. Astfel, de exemplu, propunerea lui Pence și Ramsey are ca rezultat faptul că un organism cu probabilitatea de a reproduce o descendență pe generație egală cu 1 va fi mai potrivit decât un organism cu o probabilitate.5 de 0 descendență și o probabilitate.5 de 2 descendenți, deoarece liniile posibile ale celui de-al doilea organism vor avea toate probabilitatea de dispariție care se apropie de 1, pe măsură ce timpul se apropie de infinit.) când sunt prezente efecte multi-generaționale. Astfel, de exemplu, propunerea lui Pence și Ramsey are ca rezultat faptul că un organism cu probabilitatea de a reproduce o descendență pe generație egală cu 1 va fi mai potrivit decât un organism cu o probabilitate.5 de 0 descendență și o probabilitate.5 de 2 descendenți, deoarece liniile posibile ale celui de-al doilea organism vor avea toate probabilitatea de dispariție care se apropie de 1 pe măsură ce timpul se apropie de infinit.deoarece liniile posibile ale celui de-al doilea organism vor avea toate probabilitatea de dispariție care se apropie de 1, pe măsură ce timpul se apropie de infinit.deoarece liniile posibile ale celui de-al doilea organism vor avea toate probabilitatea de dispariție care se apropie de 1, pe măsură ce timpul se apropie de infinit.

Să presupunem că propunerea Pence și Ramsey abordează în mod adecvat problemele de contraexemplu care s-au confruntat cu definiții de propensibilitate probabilistică anterioară de fitness. Rămâne întrebarea dacă această definiție este adecvată atât pentru caracteristicile fizice, cât și pentru diferențele individuale și de fitness. Pentru început, există problema dacă definiția furnizează doar unități care să măsoare fitness-ul așa cum fac definițiile simplu operaționale, prin contrast cu definițiile dispozițiilor în ceea ce privește bazele lor ocazionale. Supraviețuirea fitness-ului pe o bază vastă și eterogenă face imposibilă o definiție atât de reductivă și așa cum am văzut caracterizarea ecologică în termeni de „probleme de proiectare” își are limitele. În plus,unii au susținut că definiția propensibilității este cel mult doar o componentă a sensului fitnessului trăsăturii. După cum s-a menționat mai sus, unii filosofi (de exemplu, Ariew și Ernst (2007, 296)) susțin că fitnessul trăsăturii este adesea o problemă a dimensiunii și structurii populației și a condițiilor de ereditate genetică, iar acești factori sunt „extrinseci la proprietățile cauzale ale individului”În mediul său local. Din această concluzie pare o chestiune ușoară de dedus că, deoarece funcționează în teoria selecției naturale, potrivirea trăsăturii poate să nu fie deloc forță cauzală. Poate fi, până la urmă, o noțiune de „păstrare a cărților”, una care ne permite să facem inferențe predictive fără a avea vreo „realitate biologică”.296)) susțin că aptitudinea trăsăturii este adesea o problemă a mărimii și structurii populației și a condițiilor de ereditate genetică, iar acești factori sunt „extrinseci proprietăților cauzale ale individului” în mediul său local. Din această concluzie pare o chestiune ușoară de dedus că, deoarece funcționează în teoria selecției naturale, potrivirea trăsăturii poate să nu fie deloc forță cauzală. Poate fi, până la urmă, o noțiune de „păstrare a cărților”, una care ne permite să facem inferențe predictive fără a avea vreo „realitate biologică”.296)) susțin că aptitudinea trăsăturii este adesea o problemă a mărimii și structurii populației și a condițiilor de ereditate genetică, iar acești factori sunt „extrinseci proprietăților cauzale ale individului” în mediul său local. Din această concluzie pare o chestiune ușoară de dedus că, deoarece funcționează în teoria selecției naturale, potrivirea trăsăturii poate să nu fie deloc forță cauzală. Poate fi, până la urmă, o noțiune de „păstrare a cărților”, una care ne permite să facem inferențe predictive fără a avea vreo „realitate biologică”.una care ne permite să facem inferențe predictive fără a avea vreo „realitate biologică”.una care ne permite să facem inferențe predictive fără a avea vreo „realitate biologică”.

5. Fitness ca propensiune și principiul selecției naturale

Propunerea Pence-Ramsey menționează perspectiva de a face față unei dificultăți grave, care a dezactivat mult timp definiția probabilistică a aptitudinii. Pentru contraexemple, acesta face imposibilă orice încercare de a transforma o schemă probabilistică generică pentru fitness într-o definiție generală completă, care este atât aplicabilă cât și adecvată sarcinii de a revela adevărul principiului selecției naturale (PNS):

PNS: Dacă (x) este mai potrivit decât (y), atunci probabil că (x) va avea mai mulți descendenți decât (y).

Rețineți că, dacă nu putem da nimic mai mult decât o schemă generică pentru „(x) este mai potrivit decât (y)”, atunci PNS nu poate fi exprimat ca o propoziție sintetică cu o valoare de adevăr și, prin urmare, nu poate figura ca drept general. Aceste probleme au sugerat unor filozofi că trebuie să regândim în întregime statutul cognitiv al teoriei selecției naturale.

Brandon, de exemplu, a susținut că teoria selecției naturale nu trebuie privită ca un corp de legi generale, ci ca o prescripție pentru un program de cercetare. Ca atare, afirmațiile sale centrale nu trebuie să îndeplinească standardele de testabilitate, iar fitness-ul nu trebuie definit în termeni care să asigure nontrivialitatea, testabilitatea și puterea explicativă directă a teoriei selecției naturale. În acest sens, Brandon face o cauză comună cu Popper ulterior. Popper a susținut inițial afirmația potrivit căreia teoria selecției naturale era o pseudosciență nelegalabilă. Mai târziu a ajuns să susțină că teoria selecției naturale era un principiu de organizare respectabil din punct de vedere științific, dar cu toate acestea testabil pentru știința biologică (Brandon 1990, 139-140).

În această privință, în fiecare scenariu selectiv particular, o specificație diferită a definiției schematică a înclinării figurilor de fitness în antecedentul unui principiu diferit și foarte restrâns de selecție naturală, care se aplică numai în acel scenariu. Limitată în mod corespunzător la funcția corectă și setul potrivit de caracteristici statistice ale ratei sale de reproducere pentru un mediu dat, această versiune va fi o afirmație foarte specifică despre selecția naturală pentru populația dată în mediul dat.

Noțiunea că există o familie foarte mare de principii de selecție naturală, fiecare cu o gamă de aplicații restrânsă, va fi atractivă pentru acei biologi neconfortați cu un singur principiu sau lege de selecție naturală, și pentru filosofii științei care tratează teoria de selecție naturală ca clasă de modele. În cadrul „abordării semantice” a teoriei selecției naturale, fiecare dintre cazurile de substituție ale principiului schematic al selecției naturale generate de o specificare particulară a definiției propensibilității de fitness este tratată ca o definiție a unui sistem darwinian diferit de schimbare a populației peste timp. A se vedea Lloyd 1994, Beatty 1981 și Thompson 1989 pentru expunerea acestei poziții. Sarcina biologului în evoluție este de a identifica ce definiție este inițiată de o populație dintr-un mediu.

Pentru fiecare astfel de definiție inițiată de o populație, există adevărul sintetic că membrii populației, sau toate subpopulațiile sale, instantaneizează definiția și adevărul în continuare mai larg că multe populații din specii diferite, instauează un mic sub-set de modelele și adevărul, dar totuși mai larg, că toate populațiile instantanează unul dintre aceste seturi de modele cu totul similare. Probabil, toate aceste afirmații cu diferite grade de generalitate au nevoie de explicații. În consecință, cei care rezistă la „interpretarea semantică” a teoriilor susțin că la fel de bine am putea trata fiecare ca o instanță de substituție a principiului selecției naturale generat de o măsură diferită de propensiune probabilistică a fitnessului, ca o generalizare empirică distinctă, pentru a începe cu o definiție model-teoretică. Dar, cineva va dori să întrebe,acest set de generalizări cu antecedente similare și consecințe identice au ceva în comun, care la rândul lor le explică și le unifică, sau sunt principiile fundamentale ale teoriei selecției naturale? Întrebarea este, în mod evident, retorică. Pentru fiecare dintre membrii setului de funcții care transformă schema de definiție pentru fitness într-o proprietate completă este o măsurare a fitnessului unor persoane sau populații reale sau potențiale. Fiecare este o măsurătoare adecvată circumstanțelor sale de mediu particulare, o măsurătoare nepotrivită pentru aceiași persoane sau persoane fizice diferite, în diferite locații sau ore din același mediu.sau sunt principiile fundamentale ale teoriei selecției naturale? Întrebarea este, în mod evident, retorică. Pentru fiecare dintre membrii setului de funcții care transformă schema de definiție pentru fitness într-o proprietate completă este o măsurare a fitnessului unor persoane sau populații reale sau potențiale. Fiecare este o măsurătoare adecvată circumstanțelor sale de mediu particulare, o măsurătoare nepotrivită pentru aceiași persoane sau persoane fizice diferite, în diferite locații sau ore din același mediu.sau sunt principiile fundamentale ale teoriei selecției naturale? Întrebarea este, în mod evident, retorică. Pentru fiecare dintre membrii setului de funcții care transformă schema de definiție pentru fitness într-o proprietate completă este o măsurare a fitnessului unor persoane sau populații reale sau potențiale. Fiecare este o măsurătoare adecvată circumstanțelor sale de mediu particulare, o măsurătoare nepotrivită pentru aceiași persoane sau persoane fizice diferite, în diferite locații sau ore din același mediu. Fiecare este o măsurătoare adecvată circumstanțelor sale de mediu particulare, o măsurătoare nepotrivită pentru aceiași persoane sau persoane fizice diferite, în diferite locații sau ore din același mediu. Fiecare este o măsurătoare adecvată circumstanțelor sale de mediu particulare, o măsurătoare nepotrivită pentru aceiași persoane sau persoane fizice diferite, în diferite locații sau ore din același mediu.

O alternativă este de a permite PNS-ului să fie un adevăr necesar, dar să mențină în continuare că are conținut explicativ și poate figura în explicații cauzale ale rezultatelor evolutive. Acesta este un punct de vedere avansat de Sober (vezi Sober 2002) și examinat în Lange și Rosenberg (2011). După cum vom vedea în secțiunea următoare, o altă posibilitate este de a relativiza ratele de reproducere în favoarea unei alte măsuri universale de fitness.

6. Cum afectează problemele definirii individualității biologice noțiunea de fitness

În secțiunile anterioare, am remarcat dificultatea de a identifica înclinația precisă care ar putea, conform unora, ascendențe de fitness la sol. Mai mult, este adesea dificil să se izoleze populațiile în care se produce schimbarea evolutivă. Aceasta este în parte o problemă operațională, dar pentru multe sisteme biologice, această dificultate poate de fapt să releve o problemă ontologică mai profundă. Gândirea la fitness în termeni de reproducere depinde de posibilitatea identificării urmașilor (sau a replicatoarelor succesive) și a populațiilor acestora. Pentru majoritatea metazoanelor, acest lucru pare a fi relativ simplu. Dar cum să tratăm evoluția coloniilor,organisme clonale și simbionți (și ipotetic ecosisteme)? Mulți filozofi au susținut că filozofia noastră de bestiarul obișnuit al biologiei nu reflectă o parte din organizația complexă care se găsește de fapt în natură (J. Wilson 1999, DS Wilson și Sober 1989, Godfrey-Smith 2009, O'Malley și Dupré 2007, Bouchard și Huneman 2013) Pentru multe sisteme biologice, granițele organismului par modalități arbitrare de a sculpta lumea biologică. Aceste granițe pot doar să reflecte un mod sărac de a gândi despre individualitatea biologică (Pradeu 2012, Haber 2013). Mulți indivizi biologici sunt de fapt aranjamente complexe ale altor indivizi. Când acești indivizi aparțin unei singure specii (ex.unele insecte eusociale) o perspectivă selecționistă a genelor conform căreia fitnessul este înțeles ca succesul reproductiv diferențial al alelelor poate fi disponibil. Dar în cazul comunităților cu mai multe specii (de exemplu, coloniile cu ciuperci termite), succesul alelic nu va urmări schimbările evolutive, deoarece unele dintre adaptări nu sunt pe deplin biotice (Bouchard 2009). Mai mult, s-a susținut (Turner 2004, Bouchard 2004, 2008) că unele persoane care se adaptează nu se reproduc deloc.

Individualitatea biologică este mult mai variată și mai eterogenă decât se credea anterior și această complexitate suplimentară pune presiune asupra noțiunii că succesul reproductiv poate acționa ca o monedă universală a fitnessului. Dificultățile de a stabili succesul reproductiv pentru unele organisme clonale, pentru colective de organisme și pentru ansambluri multi-specii au determinat unii biologi și filosofi să se distreze în concepte alternative de fitness. Leigh Van Valen, în încercările sale de a dezvolta o teorie a evoluției care ar permite evoluția unor comunități întregi (Van Valen 1975, 1989, 1991), a sugerat că fitness-ul ca control energetic ar putea explica evoluția unei game mai largi de sisteme biologice. „În loc să spui că se așteaptă o selecție naturală de reproducere diferențiată,ar trebui să spunem că se preconizează o expansiune diferențială”(Van Valen 1989, 7). Prin „expansiune” Van Valen nu înseamnă expansiune în spațiul fizic (deși poate apărea asta), ci expansiune în resurse sau spațiu energetic. În această abordare, energia este văzută ca „moneda universală”: o comunitate mai potrivită este cea care controlează mai multă energie decât o altă comunitate. Pentru sisteme biologice „mai simple” precum speciile sexuale cu generații discrete, succesul reproducător crescut este un bun proxy pentru succesul energetic crescut și, prin urmare, măsurătorile anterioare și modelele de producție reproductivă rămân utile, dar exhaustivitatea lor explicativă este relativizată. Deși energia poate părea a fi o măsură universală de fitness care ar putea fi aplicată tuturor tipurilor variate de indivizi biologici care pot apărea,nu este clar că abordarea lui Van Valen poate fi la fel de universală pe cât se dorește, întrucât are dificultăți în ceea ce privește creșterea eficienței în controlul energetic (vezi Bouchard 2004 cap. 3 pentru analiză). Acest lucru l-a motivat pe Bouchard (2004, 2008, 2011) să argumenteze o relatare a evoluției concentrându-se pe persistența diferențială (care amintește de Thoday 1953). Bouchard (2004, 2008, 2011) susține că Persistența în timp a unei linii este proprietatea maximizată prin evoluție prin selecție naturală: maximizarea succesului relativ reproductiv sau maximizarea controlului energetic sunt doar două strategii dominante pentru creșterea persistenței (vezi Bourrat 2014 și Doolittle 2014 pentru abordări conexe). În această abordare (linia) (X) este mai potrivit decât (linia) (Y) dacă (X) are o tendință mai mare de a persista timp (Z) decât (Y). Unele dintre problemele propensiunilor rămân, dar obținem o modalitate de a evalua fitnessul ecologic (probabilitatea persistenței) într-un mod care poate fi independent de succesul reproducător. Persistența este problema generală de proiectare. Creșterea potențialului de reproducere nu este decât o modalitate puternică de a-ți crește potențialul de a persista.

Întrebarea modului de a defini individualitatea biologică este o întrebare ontologică despre ce pot evolua indivizii ca răspuns la selecția naturală. Multe sisteme biologice diferă ca formă și în funcție de soiul nostru de grădină Metazoane. Cum putem înțelege evoluția comunităților simbiotice care implică bacterii cu transfer lateral de gene? Cum să înțelegem trăsăturile complexe ale insectelor eusociale? Nu toți acești indivizi emergenți replică. Indiferent dacă se concentrează pe energie sau persistență (sau un alt cont), o înțelegere completă a fitnessului ar trebui să reflecte acest fapt - sau să accepte că nu poate contabiliza singură o schimbare adaptativă în lumea biologică.

7. Fitness ecologic și problema derivării evolutive

Dificultățile care se confruntă atât cu privire la probabilitatea subiectivă a fitnessului, cât și în definiția probabilistică a aptitudinii de fitness sunt suficient de grave pentru a face ca noțiunea de „fitness ecologic” să merite revizuită. Reamintim că în această vedere „(a) este mai potrivit decât (b) în (E)” este definit ca trăsăturile „(a) au ca rezultat rezolvarea problemelor de design setate de (E) mai pe deplin decât trăsăturile (b). Termenii în care este cuplată această definiție au cu siguranță atât de multă necesitate de clarificări, cât și „fitness”. Confortul filozofic rece este de subliniat că definițiile trebuie să se oprească undeva, că definiția unui termen teoretic trebuie să fie distinctă de măsura operațională a proprietății pe care o numește și că testabilitatea nu este o chestiune de teorie care întrunește datele unei propuneri la timp. În consecință, niciuna dintre aceste considerente nu i-a convins pe filosofii biologiei să accepte definiția problemei de proiectare și să renunțe la proiectul de definire a fitnessului prin raportare la efectele sale în reproducere. Cu toate acestea, se pare că există o activitate biologică importantă pe care conceptul de fitness ecologic o poate face și pe care nicio definiție a fitness-ului în ceea ce privește ratele de reproducere diferențiale - efective, așteptate sau dispozitive - nu pot face-o.

Pentru a vedea care sunt aceste sarcini, luați în considerare întrebarea: Cum putem decide dacă o divergență de la o predicție de frecvență relativă pe termen lung despre diferențele de fitness este o problemă de derivă, o neconfirmare a ipotezei selecției naturale sau o reflectare a unei măsuri greșite a diferențe de fitness pentru a începe? Să presupunem că măsurăm diferențele de fitness între populație (a) și populație (b) pentru a fi în raport de 7: 3 (de exemplu, (w_a = 1), (w_b =.428)) și să presupunem în plus că, într-o generație, raportul efectiv al urmașilor este de 5: 5. Există patru alternative: (a) măsura de fitness de 7: 3 este corectă, dar a existat în derivă, adică condițiile inițiale din această generație sunt nereprezentative pentru cele care se obțin în toate generațiile relevante; (b) măsura de fitness 7: 3 a fost incorectă și nu a existat nicio derivă;(c) atât măsura în condiții de deriva, cât și o măsură greșită de fitness sau (d) principiul selecției naturale nu este confirmat. Ignorând a patra alternativă, cum facem discriminarea între primele trei dintre acestea?

În absența informațiilor despre condițiile inițiale ale divergenței, există o singură modalitate de a alege empiric între alternativele (a) - (c). Acest mod necesită existența unor diferențe de fitness ecologice și că le putem detecta. Să presupunem că diferențele de fitness au fost probleme ale succesului reproductiv diferențial probabilistic (indiferent ce interpretare a probabilității este adoptată). Apoi, singurul acces la diferențele de fitness este prin recensămintele populației din generațiile anterioare (deoarece acestea constituie bazele probabilităților). Să presupunem că acest recensământ arată într-adevăr un raport 7: 3 între as și bs în trecutul recent. Pentru a exclude absența diferențelor de fitness în loc de derivă, ca sursă a rezultatului 5: 5 al generației actuale, trebuie să putem stabili că 7:3 diferențe în populațiile anterioare nu au fost ele însele rezultatul derivării. Dar acesta este primul pas într-un regres, de când am început cu problema discriminării derivării de la măsurile incorecte ale fitnessului. Pentru a rezolva problema inițială, acum trebuie să ne asigurăm că raporturile 7: 3 din trecut nu au fost rezultatul derivării. De unde regresul. Desigur, problema nu apare dacă avem acces la diferențe de fitness, independent de recensămintele anterioare ale populației. Și acest acces îl avem, cel puțin în principiu, dacă fitness-ul este o problemă a diferențelor în soluția problemelor de design identificabile, adică dacă există așa ceva ca fitnessul ecologic și este (falnic) măsurat de înclinațiile probabilistice de a părăsi descendenți.de când am început cu problema discriminării în derivă de la măsurile greșite ale fitnessului. Pentru a rezolva problema inițială, acum trebuie să ne asigurăm că raporturile 7: 3 din trecut nu au fost rezultatul derivării. De unde regresul. Desigur, problema nu apare dacă avem acces la diferențe de fitness, independent de recensămintele anterioare ale populației. Și acest acces îl avem, cel puțin în principiu, dacă fitness-ul este o problemă a diferențelor în soluția problemelor de design identificabile, adică dacă există așa ceva ca fitnessul ecologic și este (falnic) măsurat de înclinațiile probabilistice de a părăsi descendenți.de când am început cu problema discriminării în derivă de la măsurile greșite ale fitnessului. Pentru a rezolva problema inițială, acum trebuie să ne asigurăm că raporturile 7: 3 din trecut nu au fost rezultatul derivării. De unde regresul. Desigur, problema nu apare dacă avem acces la diferențe de fitness, independent de recensămintele anterioare ale populației. Și acest acces îl avem, cel puțin în principiu, dacă fitness-ul este o problemă a diferențelor în soluția problemelor de design identificabile, adică dacă există așa ceva ca fitnessul ecologic și este (falnic) măsurat de înclinațiile probabilistice de a părăsi descendenți. Desigur, problema nu apare dacă avem acces la diferențe de fitness, independent de recensămintele anterioare ale populației. Și acest acces îl avem, cel puțin în principiu, dacă fitness-ul este o problemă a diferențelor în soluția problemelor de design identificabile, adică dacă există așa ceva ca fitnessul ecologic și este (falnic) măsurat de înclinațiile probabilistice de a părăsi descendenți. Desigur, problema nu apare dacă avem acces la diferențe de fitness, independent de recensămintele anterioare ale populației. Și acest acces îl avem, cel puțin în principiu, dacă fitness-ul este o problemă a diferențelor în soluția problemelor de design identificabile, adică dacă există așa ceva ca fitnessul ecologic și este (falnic) măsurat de înclinațiile probabilistice de a părăsi descendenți.

Odată ce avem acces la diferențele de fitness ecologic, putem, cel puțin în principiu, să decidem dacă divergența dintre frecvențele relative anticipate pe termen lung, în special în cazul populațiilor mici, este o problemă de derivă sau reflectă ignoranța noastră fie a diferențelor de fitness ecologic. sau nereprezentarea condițiilor inițiale ale nașterilor, morților și reproducerilor individuale.

Acest rezultat are, de asemenea, implicații importante pentru interpretarea teoriei selecției naturale ca una în întregime despre populații, și nu și despre diferențele individuale de fitness, discutate mai sus (individuală în raport cu caracterul fizic). Rețineți că problema de a distinge derivă de selecție în ansambluri - adică populații mari - are același caracter, și este, în principiu, susceptibilă la aceeași soluție ca și problema derivării face ca evoluția să fie între linii cu un număr mic de membri individuali. Putem distinge deriva de selecție și în ansambluri, dacă acceptăm că există un astfel de acces epistemic la diferențele de fitness ecologice și la condițiile inițiale ale nașterilor, morților și reproducerilor, luate pe rând și acceptăm că aceste diferențe individuale agregat în diferențe de ansamblu.

Deoarece populațiile, oricât de mari sunt întotdeauna ca mărime finită, există întotdeauna o anumită derivă care trebuie diferențiată de diferențele de fitness. Astfel, chiar și în biologia populației nu există până la urmă niciun înlocuitor pentru fitnessul ecologic și nici o modalitate de a se dispensa de serviciile sale către teoria selecției naturale. Și din moment ce fitnessul ecologic este în cele din urmă o relație între organisme (sau indivizi), luate două la un moment dat, teoria este la fel de mult un set de afirmații despre indivizi, cât despre populații.

Această linie de raționament evidențiază următoarea fază a dezbaterii. Dintr-o discuție despre fitness, dezbaterea a evoluat într-o dezbatere generală cu privire la natura selecției și derivării naturale. O serie de opinii alternative au apărut în gândirea la aceste subiecte. Unii (de exemplu, Walsh, Lewens, Ariew și Matthen) se gândesc la selecția naturală doar ca modele de populație largă cauzate de procesele non selective: această perspectivă privează capacitatea de orice putere cauzală sau explicativă. Alții (de exemplu, Millstein și Stephens) consideră fitnessul și selecția naturală ca o cauză, care operează la nivelul populației, pentru a produce ratele de reproducere diferențiale. În sfârșit, alții susțin că, pentru a juca un rol explicativ în teoria noastră, fitnessul trebuie să fie un concept individual și cauzal. După cum sugerează aceste dezbateri, departe de a fi doar un 19sloganul secolului al X- lea, înțelegerea sensului „supraviețuirii celor mai potrivite” este de urgență filozofică și biologică.

Bibliografie

  • Ariew, A. și Lewontin, RC, 2004, „The Confusions of Fitness”, British Journal for the Philosophy of Science, 55: 347–363.
  • Abrams, M., 2009, „Ce determină fitnessul biologic? Problema mediului de referință”, Synthese, 166 (1): 21–40.
  • Beatty, JH, 1981, „Ce este în neregulă cu părerea primită asupra teoriei evolutive? PSA 2, East Lansing: Asociația Filozofia Științei, pp. 532–61.
  • Beatty, JH, și Finsen, S., 1989, „Regândind interpretarea înclinației: o privire din interiorul cutiei lui Pandora” din Ruse. M. (ed), What is the Philosophy of Biology is, Boston: Kluwer.
  • Bouchard, F., 2004, Evoluție, fitness și lupta pentru persistență. Ph. D. Teză, Catedra de Filozofie, Universitatea Duke.
  • –––, 2008, „Procesele cauzale, starea de fitness și persistența diferențială a liniilor”, Filosofia științei, 75: 560–570.
  • –––, 2009, „Înțelegerea trăsăturilor coloniale folosind cercetarea simbiozei și ecologia ecosistemelor.” Teoria biologică 4 (2).
  • –––, 2011, „Darwinismul fără populații: o înțelegere mai incluzivă a„ supraviețuirii celor mai potrivite”. Studii în istorie și filozofia științei Partea C: Studii în istorie și filosofie a științelor biologice și biomedicale 42 (1): 106-14.
  • Bouchard, F. și Huneman, P., 2013, From Groups to Individuals: Evolution and Emerging Individuality, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Bouchard, F. și Rosenberg, A., 2004, „Fitness, probabilitatea și principiile selecției naturale”, Jurnalul britanic pentru filosofia științei, 55: 693–712.
  • Bourrat, P., 2014, „Nivelurile de selecție sunt artefacte ale diferitelor măsuri temporale de fitness”, raport.
  • Brandon, R., 1990, Adaptare și mediu. Princeton: Princeton University Press.
  • Brandon, R. și Carson, S., 1996, „Caracterul indeterminist al teoriei evolutive”, Philosophy of Science, 63: 315–337.
  • Dennett, D., 1995, Ideea periculoasă a lui Darwin, New York: Simon și Schuster.
  • Doolittle, WF, 2014, „Selecția naturală doar prin supraviețuire și posibilitatea Gaiei”, Biologie și Filosofie, 29: 415-423.
  • Earman, J., 1986, A Primer on Determinism. Dordrecht: Reidel.
  • Ekbohm, G., Fagerstrom, T. și Agren, G., 1980, „Selecția naturală pentru variația numărului de urmași: comentarii la o hârtie de JH Gillespie,” Naturalistul american, 115: 445–447.
  • Endler, J., 1986, Selecția naturală în sălbăticie, Princeton: Princeton University Press.
  • Gillespie, JH, 1977, „Selecția naturală pentru variații în număr de urmași: un nou principiu evolutiv”, American Naturalist, 111: 1010-1014.
  • Glymour, B., 2001, „Selecția, indeterminismul și teoria evolutivă” Filosofia științei, 68: 518–535.
  • Godfrey Smith, Peter, 2009, Populațiile darwiniene și selecția naturală, New York: Oxford University Press
  • Graves, L., Horan, B., Rosenberg, A., 1999, „Indeterminismul este sursa caracterului statistic al teoriei evolutive?”, Filosofia științei, 66: 140-157.
  • Haber, Matt, 2013, „Colonies are Individual: Revisiting the Superorganism Revival”, în From Groups to Individuals: Evolution and Emerging Individuality, edited by Frédéric Bouchard and Philippe Huneman, Ch. 9, Seria Viena în biologie teoretică, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Lange, M., și Rosenberg, A., 2011, „Poate exista un model Priori de selecție naturală?”, Jurnalul Australasian de Filozofie, 89: 591-599.
  • Lewis, D., 1983, Documente filosofice, v. 1., Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
  • Lloyd, E., 1994, Structura și confirmarea teoriei evoluției, Princeton: Princeton University Press.
  • Matthen, M., și Ariew, A., 2002, „Două moduri de a gândi fitness-ul și selecția naturală”, Journal of Philosophy, 99: 55-83.
  • Mills, SK și Beatty, JH, 1979, „Interpretarea înclinării fitness-ului”, Philosophy of Science, 46: 263–286.
  • Millstein, R., 2000, „Este procesul evolutiv determinist sau indeterminist?”, PSA, 2000, East Lansing: The Philosophy of Science Association.
  • –––, 2006, „Selecția naturală ca proces de cauzalitate la nivel de populație”, The British Journal for the Philosophy of Science, 57: 627–653.
  • O'Malley, MA și Dupré, J., 2007, „Dimensiunea nu contează: spre o filozofie mai incluzivă a biologiei”, Biologie și Filozofie, 22: 155–191.
  • Pence, C. și Ramsey, G., 2013, „O nouă fundație pentru definirea propensității fitnessului”, Jurnalul Britanic pentru Filozofia Științei, 64: 851–881.
  • Pradeu, T., 2011, The Limits of the Self, New York: Oxford University Press.
  • Railton, P., 1978, „Un model nomologic deductiv de explicație probabilistică”, Philosophy of Science, 45: 206–226.
  • Ramsey, G., 2006, „Blocul de fitness”, Studii în istorie și filozofie a științelor biologice și biomedicale, 37: 484-498.
  • Rosenberg, A., 1978, „Supraviețuirea conceptelor biologice”, Filosofia științei, 45: 368–386.
  • –––, 1988, „Este teoria selecției naturale o teorie statistică?”, Revista canadiană de filozofie (supliment), 14: 187-207
  • –––, 1994, Biologie instrumentală sau, Dispunerea științei. Chicago: University of Chicago Press.
  • Rosenberg, A. și F. Bouchard, 2005, „Matitu și Ariew’s Obituary to Fitness: Reports of Death its were been great exagrated”, Biologie și filosofie, 20: 343-353
  • Rosenberg, A. și DM Kaplan, 2005, „Cum să reconsilăm fizicismul și antireductionismul despre biologie”, Biologie și Filosofie, Volumul 72.1, p. 43–68.
  • Sober, E., 1984, The Nature of Selection, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • –––, 2001, „Cele două fețe ale fitnessului”, în Gândirea despre evoluție: perspective istorice, filozofice și politice. Cambridge: Cambridge University Press.
  • –––, 2002, Philosophy of Biology, Boulder, Colorado: Westview Press.
  • –––, 2013, „Trait Fitness nu este o înclinație, dar variația de fitness este,” Studii în istoria și filosofia științelor biologice și biomedicale, 44: 336-341.
  • Spencer, Herbert, 1864, The Principles of Biology (Volumul 1), Londra, Edinburgh: Williams și Norgate.
  • Stamos, D., 2001, „Indeterminismul cuantic și biologie evolutivă”, Filosofia științei, 68: 164-184.
  • Stephens, C., 2004, „Selecția, deriva și„ Forțele”evoluției Filosofia științei, 71: 550–570.
  • Sterelny, K. și Kitcher, P., 1988, „Întoarcerea genei”, Journal of Philosophy, 85: 339–362.
  • Thoday, JM, 1953, „Componente ale fitnessului”, Simpozioane ale societății pentru biologie experimentală, 7: 96–113.
  • Thompson, P., 1989, Structura teoriilor biologice, New York: SUNY Press.
  • Turner, JS, 2004, „Fenotip extins și organisme extinse”, Biologie și filozofie, 19: 327–352
  • Van Valen, LM, 1975, „Viața, moartea și energia unui copac”, Biotropica, 7 (4): 259–69.
  • –––, 1989, „Trei paradigme ale evoluției”, Teoria evoluției, 9: 1–17.
  • –––, 1991 „Evoluția biotală: un manifest.” Teoria evoluției 10: 1-13.
  • Waddington, CH, 1968, Către o biologie teoretică, Edinburgh: Edinburgh University Press.
  • Wilson, J., 1999, Biologic Individuality: The Identity and Persistence of Living Living, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Wilson, DS, și Sober, E., 1989, „Reviving the Superorganism”, Journal of Theoretical Biology, 136: 337–356.

Instrumente academice

pictograma omului sep
pictograma omului sep
Cum se citează această intrare.
pictograma omului sep
pictograma omului sep
Previzualizați versiunea PDF a acestei intrări la Societatea Prietenii SEP.
pictograma inpho
pictograma inpho
Căutați acest subiect de intrare la Proiectul Ontologia Filozofiei pe Internet (InPhO).
pictograma documente phil
pictograma documente phil
Bibliografie îmbunătățită pentru această intrare la PhilPapers, cu link-uri către baza de date a acesteia.

Alte resurse de internet

[Vă rugăm să contactați autorul cu sugestii.]